Муравьиные мегаполисы

Со школьной скамьи мы знаем, что муравьи — насекомые общественные, с четким разделением обязанностей в муравейнике. Муравей — символ трудолюбия почти у всех народов. Поведение муравьев подчиняется очень сложным законам.

Вся жизнь в муравьином сообществе крутится вокруг самки. Задача этой царственной особы одна — откладывая яйца, производить потомство. Больше она ни на что не способна. Величественной детородящей особе муравьями придана свита, которая должна ухаживать за отложенными яйцами и снабжать ее пищей. Остальной народ муравьиного государства разделен, по условному определению ученых, на касты18.

С этих позиций муравейник представляет собой практически полный аналог (или прообраз?) человеческого общества: он, также как и человеческое общество, сложно организован, в нем

существуют и разделение труда, и специализация, и свой язык, на котором «разговаривают» муравьи, и т.д. Поэтому муравьев, как и многих других живых существ, ведущих совместный образ жизни, сторонники такой концепции называют социальными животными.

Об этом писал еще Аристотель. Его удивляла способность маленьких существ к согласованным действиям, кооперации и разделению труда, образованию иерархического сообщества, четкому порядку и подчинению. В самом деле, наука относит муравьев к так называемым «общественным» насекомым, способным образовывать сообщества, состоящие из 20—30 тыс. особей, распадающихся на слои, касты, колонии, отряды и т.п. Члены одной касты возводят целые города — муравейники, напоминающие современные многомиллионные города, тогда как другие выходят на охоту и собирательство, напоминая тем самым далеких предков людей — собирателей и охотников, третьи занимаются исключительно уходом за личинками и их вскармливанием, четвертые стоят на охране всех входов муравейника от вторжения чужаков, пятые даже «пасут» и «доят» тлей и т.д.

Выдающийся русский философ B.C. Соловьев в своей книге «Оправдание добра»19 писал о том, что не только человека, но и другие существа, в частности муравьев, следует причислить к разряду общественных животных. Муравейник напоминает крупные мегаполисы типа Лондона и Пекина: здесь такая же сложная социальная организация и многочисленное население. Эволюционное учение доказывает, что «муравьиная общественность... развилась по некоторым общим социологическим законам». Если характерным признаком цивилизации есть социальное разделение труда, считает Соловьев, то невозможно отрицать существования муравьиной цивилизации. У муравьев оно развито достаточно высоко: в их сообществе есть воины, рабочие и рабы. Более того, у муравьев в обилии есть домашние животные (прирученные насекомые из других зоологических семейств).

Морфология. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) подразделяют муравьев на 12 современных и вымерших подсемейств, объединяющих 297 родов. А всего известно около 15 тыс. видов муравьев. Длина рабочих муравьев 0,8—30 мм, самки крупнее. Они бывают желтого, красного, коричневого, черного и даже металлического цветов. Маленькие существа нераз

борчивы в еде, и большинство их видов всеядные. Лишь некоторые из них питаются избирательно.

Муравьи — общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Их называют еще маленькими строителями, заселившими весь земной шар. Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д’Ивуаре (Африка) обитает 8 млн муравьев, образующих примерно 3 тыс. колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки.

Эволюционно муравьи — близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами в 1960-е гг. было подтверждено научно: в США найдены два ископаемых образца, соответствующих «осо- муравью», т.е. переходной форме между двумя группами. Этот вид (Sphecomyrma freyi.) датирован концом мелового периода — примерно 80 млн лет назад. Некоторые специалисты считают, что муравьи или их предшественники появились на планете 100 млн лет назад. Таким образом, осы выступают эволюционным предком муравьев. Приблизительно 65 млн лет назад муравьи отделились от праформы и начали эволюционировать совершенно самостоятельно.

Муравьи — самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии.

Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция — спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т.е. генетически гаплоидны — обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки24.

Жизненный цикл всех муравьев включает четыре стадии и длится от 8 до 10 недель:

Яйцо Личинка -» Куколка -» Зрелая особь.

Жилище. Гнезда сооружаются в почве, древесине, на поверхности земли (муравейники). Существуют и бродячие виды, не имеющие постоянного гнезда.

Гнезда муравьев совсем иные, чем у медоносных пчел и общественных ос. Это не симметричные структуры из геометрически правильных ячеек, а сложные сети из неодинаковых по размеру туннелей и камер. Будь это подземные лабиринты или, у лесных муравьев, «картонные» сооружения из растительных волокон и частиц почвы — общее устройство их одинаково. Колония лесных муравьев, обитающих на юге США, построена по деревенскому стилю (village-style) и представляет собой муравейник высотой в 6—9 м и до 2 м в диаметре, с населением в 60—90 тыс. особей. Этот вид распространен практически по всему миру25.

В тропиках живет муравей-портной, названный так потому, что он строит гнезда из скрепленных друг с другом листьев. Способ постройки удивителен: у муравья нет никаких инструментов для «сшивания» листьев. Вместо иглы ему служит личинка. Подтянув края двух листьев, муравьи-рабочие крепко прижимаются друг к другу. В это же время другие рабочие, держа в челюстях личинок, водят ими по краям листьев. Личинка имеет железы, выделения которых помогают ей при постройке кокона перед окуклением. Клейкая жидкость, быстро затвердевающая на воздухе, выделяется через рот личинки. Прикладывая личинку ртом к краям листьев, муравьи склеивают их. Так из листьев образуется мешок, внутри которого и помещается гнездо.

В любом муравейнике должно быть тепло и влажно. Об этом постоянно заботятся его многочисленные обитатели. Насыпаемые видами Solenopsis земляные холмики служат для улавливания солнечного тепла и функционируют как миниатюрные парники. Некоторые муравьи собирают мелкие камешки, кусочки древесного угля и мертвых растений и укладывают их на поверхность гнезда в качестве солнечных коллекторов.

Не менее поразительна архитектура термитника.

Постройки термитов образуют целые поселки. Это соизмеримо с размерами Аркаима, легендарного города людей эпохи бронзы. Шары, кувшиноподобные и колоколообразные купола, стенки которых образованы рядами восходящих по спирали колонок, сложная система галерей, скрещивающихся или переходящих одна в другую. Южноафриканский биолог Э. Морайс провел эффектный эксперимент. Он разрушил вершину термитника и вставил в брешь тонкую металлическую пластину, исключавшую возможность какой-либо коммуникации между строителями с двух сторон. Несмотря на это, термиты построили две половинки с каждой стороны от пластины. Когда последнюю убрали, половинки термитника идеально подошли друг к другу27.

Социальное устройство. Все муравьи живут колониями. Их называют социальными или общественными потому, что у них существует разделение труда между мужскими и женскими особями, а также между кастами, составляющими муравьиное сообщество.

С научной точки зрения все муравьиные общества поделены на три главные касты: 1) царицы, основывающие новые колонии

и после этого выполняющие функцию машины по воспроизводству поколений; 2) крылатые мужские особи, выполняющие роль брачных партнеров для маток, которые после спаривания умирают28; 3) неспособные к зачатию женские особи и призванные выполнять хозяйственные задачи (охотники, солдаты, пастухи, надсмотрщики, носильщики, дворники, санитары, воспитатели и т.п.). Рабочие муравьихи представляют собой недоразвитых самок, не способных к продолжению рода.

По своему генетическому потенциалу все оплодотворенные яйцеклетки способны превращаться в цариц, но в жизни так не происходит. Природа выработала какой-то запретительный механизм, оставляющий реальные возможности рожать только для одной или двух-трех особей. Правда, до тех пор пока все муравьихи живут коллективно. Как только население чрезмерно разрастается, мгновенно срабатывает тот же биологический механизм, но уже в разрешительную сторону, и на сторону отправляется несколько молодых муравьих-самок, на новом месте формирующих дочерние семьи. Они в буквальном смысле вылетают из гнезда29.

Рабочая каста часто членится на подкасты, или субкасты. Причем попадание в ту или иную субкасту зависит не от умственных способностей, трудовых навыков или положения родителей, а исключительно от физических размеров. Обычно рабочая каста делится на две либо три субкасты: 1) мелких, средних и крупных, либо 2) мелких и крупных особей. У разных видов муравьев на одних и тех же по своим габаритам особей могут возлагаться разные обязанности. В одном случае мелкие рабочие выполняют защитные функции и называются солдатами, в других — они выполняют роль социализаторов30. Крупные особи чаще всего занимаются охотой. Мелкие и средние рабочие в большинстве случаев выполняют переходящий круг задач, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду31.

Социальная структура термитника напоминает монархию, во главе которой стоят царица-матка и царь. Следующую ступень в иерархии этих муравьев занимают термиты-воины, ступенью ниже — термиты-рабочие. Термиты-рабочие сооружают постройку, скрепляя крупицы глины слюной, они добывают корм, беспрерывно уносят из покоев царицы яйца, ухаживают за ней, присматривают за белыми, почти прозрачными личинками. Рабочее сословие гораздо многочисленнее воинского. Во время походов воины идут впереди рабочих. Работницы-самки заняты воспитанием подрастающего поколения, приучают его к промыслу,

защищают от всевозможных опасностей. Царица-роженица и крошечный царь живут в особых покоях постройки. Пищу для них непрерывно приносят, их чистят, убирают из кельи отбросы. Дело царя и царицы — производить потомство32.

Таким образом, преобладающим типом социальной структуры в муравьином обществе в целом выступает кастовая система. В большинстве случаев ученые обнаруживают три касты (класса): царицы, сестры-рабочие, мужские особи. У некоторых видов могут выделяться также субкасты. Каждая каста выполняет определенный вид работы (функцию, вид деятельности, задачу), необходимый для существования колонии. Ни одна особь не может уклониться от предписанного природой занятия ради своей прихоти или волеизъявления.

Термин «каста» здесь вполне применим, хотя речь и не идет о человеческом обществе, потому что каждая из этих групп представляет собой закрытое сообщество. Рабочий не может стать королевой, мужская особь — сестрой-рабочей. У них пожизненное (морфологическое) закрепление функций. Анализ распределения генов показывает: рабочие муравьи-сестры имеют больше общего наследственного материала, чем могло бы быть у их потомства, будь эти рабочие муравьи способными к продолжению рода (тогда к материнским генам прибавились бы гены разных отцов). Каждая из сестер обладает (из-за особенностей размножения муравьев) в среднем 75% наследственного материала, присущего всему поколению. Сами они не принесут потомства, поэтому их задача — выкормить как можно больше молодых маток, своих сестер, могущих передать эти гены новой семье. У человека сестры наследуют лишь 50% генетического материала родителей33.

Недавние исследования показали, что в сверхкрупных колониях, имеющих не одну, а много маток, принадлежность к одному и тому же набору генов уже не выдерживается. Пример — жизнь так называемых огненных муравьев. В данном случае рабочие муравьи, выхаживающие молодняк, находятся с ним в отдаленном родстве, но тем не менее свою задачу они выполняют самоотверженно, до полного изнеможения заботясь о каждом юном существе и мужественно защищая его от внешних врагов34.

Рабочие муравьихи словно бы жертвуют собой, не становясь родителями, чтобы выкормить, вырастить свою плодоносящую сестру и ее потомство, чтобы вести хозяйство колонии. Однако гены рабочих муравьев продолжают жить в потомстве их сестры, создавшей новую семью, — молодой царицы. Правда, то, что на первый взгляд нам кажется самоотверженностью и бескорыстием, на самом деле, с точки зрения генной стратегии и интересов муравьиной колонии, является своекорыстием, необходимым для

сохранения наследственности35. Для вида в целом гораздо эффективнее, чтобы сестры-рабочие отказались от индивидуального деторождения ради коллективного: царица-мать выводит здоровое потомство на протяжении многих лет без отдыха и отпусков по беременности. А раз так, то в муравейнике нет и быть не может супружеских пар, института родительства, нуклеарных семей.

В результате на свет появился удивительно совершенный эволюционный механизм, сохраняющий устойчивый вид с его почти совершенной социальной организацией почти 100 млн лет. За это время в разные стороны разошлись континенты, вымерли мамонты и большинство некогда обитавших на планете животных, возникли и исчезли с лица земли цивилизации, страны и города. Поспорить с такой жизнестокойстью, разумеется, лишь в рамках человеческого общежития, муравейника может только один человеческий сверхорганизм — поземельная (родовая, соседская) община, существующая на земле уже более 10 —15 тыс. лет.

Муравейник — специфический тип иерархической системы (рис. 14), которую современные биосоциологи именуют гетера- хией. Она предполагает, что особи, занимающие более высокий ранг, управляют поведением особей, занимающих более низкий ранг, но лишь до определенной степени. В то же время активность низкостатусных особей влияет на поведение высокостатусных. Такую взаимосвязь между макро- и микроуровнями, построенную на принципе обратной связи, ученые называют также бидиректо- ральным потоком.

Муравьиные колонии очень сильно варьируются в размерах — от нескольких десятков до миллионов особей. Численность колоний у некоторых видов достигает 20 млн особей. Натуралисты, знакомые с ситуацией, утверждают, что муравьи — самый многочисленный вид живых существ на Земле36. Колонии муравьев крошечного вида Leptothorax, например, состоят из 10 или 100 членов и умещаются в одной вишневой косточке.

Рис. 14. Социальная иерархия в обществе насекомых

Различаются они также формой, типом, местоположением, устройством и размерами гнезда — дома, где обитает муравьиная колония. Неодинакова у них и форма социальной организации жизни. Но у всех видов определяющим фактором социальной структуры выступают не мужские, а женские особи, и главная среди них — царица-мать, родоначальница всего сообщества. В этом смысле все муравьи, а возможно, и все социальные насекомые, все еще живут при матриархате. Точнее сказать, муравьиный мир — это материнско-дочерний универсум. В зависимости от количества одновременно находящихся в колонии цариц виды муравьев подразделяются на а) моногинных (т.е. содержащих одну матку) и б) полигинных (две или более цариц). У некоторых полигинных муравьев одна или несколько фертильных самок, покинув материнское гнездо вместе с группой рабочих, строят новое гнездо. Этот процесс называется роением, или почкованием. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живут несколько цариц, которые «не терпят» друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олигогинией — в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодущей самки). Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а у видов с крупными колониями их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия). Самцы способны лишь к единственному в жизни спариванию. Для них это основное в жизни занятие.

Матриархат — это, по мнению большинства антропологов, самое яркое отличие общества муравьев от человеческого общества, где на протяжении многих тысячелетий господствует патриархат. В одном случае второстепенную роль выполняет мужчина, в другом — женщина. Однако муравьихи обращаются со своими мужьями более жестоко, чем мужчины со своими женами. У муравьев с мужской особью, пригодной только разве что для размножения, можно сделать все что угодно: изгнать, лишить пищи и средств существования, нанести тяжкие телесные повреждения, четвертовать, съесть и просто убить. Здесь всем верховодят женщины, они же решают судьбу всего общества.

У всех видов муравьев новую колонию основывает молодая царица-мать, которая сразу же после спаривания теряет свои крылья, превращаясь из мобильного существа в оседлое. Для нее выстраивается специальное помещение в самом безопасном месте муравейника. На многие недели и месяцы она остается в добровольном заточении, откладывая яйца и воспроизводя потомство. Подобная функция — самая важная для муравьиного сообщества, поскольку они в отличие от людей или крупных животных живут

относительно недолго. Царица живет многие годы (18—20 лет у Lasius и Formica, менее 10 у Solenopsis), рабочие -- намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий — меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета. Выше, чем у других животных, у муравьев и смертность. Вот почему многочисленное потомство — единственное либо главное условие их выживания.

Каждое утро сотни тысяч муравьев североафриканского вида Catagiyphis bicolor выползают из своего жилища в знойной Сахаре, чтобы разыскивать для колонии мертвых насекомых. Путь далек и опасен, большинство из них становятся добычей пауков и хищных птиц. Иногда они притаскивают на себе пищу, в 20 раз превышающую их собственный вес. В среднем эти муравьи живут одну неделю. Но жертва их сполна вознаграждается тем, что матка деловито и сосредоточенно трудится над распространением их генов. Жизнь — это смена поколений, и обеспечивается она всеми возможными средствами37.

Во время кладки яиц царица никуда не может отлучаться, она даже не ест и все жизненную энергию отдает потомству. На кормление потомства идут даже ее крылья. Поскольку и в дальнейшем, после появления на свет муравьиных личинок, мать не охотится и не добывает корм для своих детенышей, колонии нужны многочисленные слуги, которые занимаются пищевым промыслом. На научном языке он именуется фуражированием (фуражировкой)38. Фуражировка — дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым «все равно скоро умирать». Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам39.

Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут

на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. Если кормильцев недостаточно, колония перестает быть самодостаточным сообществом и гибнет. Напротив, если их переизбыток, то колония избавляется от лишних ртов при помощи особого биологического механизма сокращения численности популяции. Муравьи-фуражеры лишены крыльев, так что удрать на сторону или убежать из колонии они не могут. Только что вылупившееся поколение юных муравьев немедленно приступает к общественно полезному труду. Никаких радостей детства в нашем понимании они не знают. Они разбегаются в разные стороны в поисках пищи для себя и своей матери. Иначе им и нельзя: поскольку в ряды рабочих муравьев попадают прежде всего или исключительно бесполые особи, не способные заниматься главным муравьиным делом — выращиванием потомства, им остается только одно — монотонный, но не обязательно изнурительный труд по добыванию средств существования. Хотя муравьям несвойственны развлечения, их жизнь не состоит исключительно из работы. Одновременно трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или слоняются без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена. />Высокий статус царицы-матки не дает ей никаких привилегий в нашем понимании. По существу, в течение многих лет, а нередко эта цифра приближается к 15 — 18 годам, она остается машиной по кладке яиц. Никто и ничто не скрашивает ее однообразного воспроизводственного существования. Как и у людей, периодически взрослые дочери оставляют родительское гнездо и основывают новую колонию, которая быстро разрастается, разбивается на касты, и в ней продолжается заведенный веками традиционный образ жизни. Колония становится зрелой, когда в ней появляются дочерние репродуктивные касты.

Коммуникация. Никакое хорошо организованное общество не может функционировать без отлаженной системы коммуникации. В отличие от людей, каналы передачи информации во всех муравьиных сообществах — биохимические. Переносчиком сведений, необходимых для жизни социальных насекомых, являются феромоны — химические вещества, вырабатываемые экзокринными железами (или специальными клетками). Выделяясь во внешнюю среду одними особями, феромоны оказывают влияние на поведение других особей того же вида. Сегодня насчитывают 15 разновидностей подобных веществ.

Феромоны — разновидность особых сигнальных веществ. К феромонам относятся половые аттрактанты, вещества тревоги, сбора и т.д. Испуганный муравей предупреждает прочих членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Его улавливают остальные, начинается всеобщая суета, правда, никогда, в отличие от людей, не переходящая в панику: каждый муравей или пчела знают, что им делать в экстремальной ситуации. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Длинные цепочки муравьев, снующих взад-вперед между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм фуражирами и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять соответствующий феромон.

Феромоны играют исключительную роль в жизни насекомых: они регулируют состав колонии и специфическую деятельность ее членов. Работницы индийского вида Herpengathos saltator даже источают особый букет ароматов, который показывает их статус: муравьи высших рангов могут выделять редкие молекулы смеси углеводородов. Чем сложнее ароматический состав, тем больше преимуществ при откладывании яиц. Когда шествует такое душистое насекомое, низшие ранги отступают и сгибаются в поклоне. Ведут себя почти как приматы.

Таким образом, социальной меткой, при помощи которой в маравьином обществе различают особей разного ранга, проводят границы между высоко- и низкостатусными индивидами, служит химическое вещество. В крупных колониях статус завоевывается в нелегкой борьбе, цена за каждую новую ступеньку часто бывает слишком высокой, а претендентов на одну вакансию слишком много. Муравьиные виды, сохранившие сложную иерархию соподчинения, формируют клики — неформальные сообщества, состоящие из нескольких дюжин особей. У многих видов муравьев, в частности древесных, если матка производит слишком много самцов, бескорыстные, казалось бы, сестры-работницы организуют команду, которая штурмует камеры с личинками и убивает будущих самцов десятками и даже сотнями40.

Состав феромона в каждой колонии очень специфичен, поскольку зависит не только от физиологии муравьиных особей, но и от состава пищи, которой они питаются. Уникальность феромона позволяет ему выступать идентификационной меткой. С ее помощью особи распознают представителей своего вида, отличают чужаков и немедленно объявляют тревогу либо распознают дорогу к дому.

Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых — основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически — обнюхивают) друг друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки.

У людей, как мы знаем, идентификационными маркерами служат цвет кожи, строение тела, форма черепа, стиль одежды, язык и т.п. Ничего подобного муравьи не различают. Некоторые ученые считают, что они вообще глухие. Кроме того, у муравьев нет голоса.

Установлено, что муравьи общаются также с помощью осязания (тактильных стимулов), например при выпрашивании еды, и звуков. Существование зрительной коммуникации у них не обнаружено, хотя у многих муравьев глаза хорошо развиты и видят они прекрасно (рабочие особи некоторых видов слепы). Муравьи почти глухи к распространяющимся в воздухе звуковым волнам, однако весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Сами они вызывают такие колебания путем стридуляции, или постукивания. Стридуляция, т.е. генерирование звуков за счет трения друг о друга двух поверхностей, производится муравьем при неоднократном поднимании и опускании брюшка41.

Как выяснили новосибирские ученые Ж. Резникова и Б. Ряб- ко, насекомые делятся друг с другом сведениями о направлении пути, о числе встреченных объектов, улавливают закономерности движения и упорядочивают информацию методом сжатия. Все это позволяет считать подобные контакты муравьев языковыми. Правда, «разговаривают» муравьи гораздо медленнее людей. Зато с обучением языку, похоже, все как у нас. Лингвистические способности не даются муравьям от рождения, а прививаются воспитанием в семье. Ни один из муравьев, изолированных с момента выхода из кокона, не проявил потом способностей к общению и совместным действиям с сородичами42.

Экспериментально установлено, что более 50% информационных посланий муравьи посылают и принимают при помощи а) феромонов и б) языка жестов43.

Гармония, утопия, конфликты. В муравьином социуме некоторые авторы стремились увидеть воплощение социальной утопии, недостижимое в человеческом мире. С их слов, в муравейнике якобы царят равенство, братство и справедливость: каждый вовремя накормлен и защищен, никто не обижен, все друг друга

любят, постоянно заботясь о слабых. Муравьиная царица не захватывает чужое имущество и не разоряет низшие касты, поэтому муравьи-рабочие не ходят толпами, выкрикивая «Долой царицу и ее клику!». Правда, смена правительства в муравейнике выглядит весьма жестоко: захворавшую царицу выбрасывают из уютных апартаментов. У социальных насекомых, как и при коммунизме, все общее: общее имущество, общие заботы, общая судьба и даже дети. Они не знают своих родителей, поскольку института родительства у социальных насекомых не существует. У одной царицы-матери от разных отцов вылупляется огромное количество отпрысков, которые являются достоянием всей муравьиной республики. И заботятся о них все без исключения. Правда, в отличие от человеческого общества дитя у семи нянек не остается без глазу: муравьиная молодежь вырастает здоровой, крепкой, трудолюбивой. Муравьи не перекладывают друг на друга свои обязанности, поскольку они пожизненно, на генетическом уровне, закреплены именно за ними. В муравейнике, как и в улье, все происходит по законам природы:

«У муравьев нет ни сотовой связи, ни компьютерных сетей, ни электричества, ни даже парового отопления. Нет у них ни министерств, ни ведомств, ни даже самой простенькой демократии. Наконец, они мелки, города их хрупки, и любой может шутя разрушить муравьиный мегаполис. Они никогда не создадут вакцин против своих муравьиных болезней, не слетают на Луну и не построят хотя бы игрушечный танк. Все это так. За универсальное совершенство своего маленького мира муравьи расплатились дорогой ценой. Но справедливое и гармоничное общество муравьев существует десятки миллионов лет, а наша цивилизация — чуть больше пятидесяти веков»44.

Возможно, что эволюция муравьиного общества происходила в том же направлении, что и человечества — от неравенства к равенству, от автократии к демократии, от иерархии к сетевым структурам. Что тогда — правы певцы муравьиной утопии?

Социальные насекомые, считают ученые, в ходе эволюции утратили принцип иерархического построения колонии. Когда-то одна из самок в результате борьбы монополизировала кладку яиц. Но со временем она утратила преимущества, даваемые высоким рангом, у нее остались только обязанности класть яйца. Мы называем ее царицей, но она никем и ничем не управляет. Та же эволюция сформировала касту рабочих муравьев, которой было отказано в воспроизводстве последующих поколений. Архаическое разделение на ранги не устояло перед равенством всех особей,

диктуемым запрограммированным инстинктом благополучия всей семьи45.

Тогда и вправду эволюционная линия развития муравьев — от организма к сверхорганизму. Сверхорганизм — удивительное явление, свойственное немногим видам так называемых социальных насекомых. В нем царит принудительный мир. Он завершил долгую эволюцию, прошедшую через множество внутренних конфликтов. Сегодня становится все яснее, как много сделала эволюция для социальных насекомых, преодолев поистине неразрешимые противоречия, некогда раздиравшие муравьиные коллективы.

Муравьиная эволюция сходна с человеческой и в другом — в движении от неразвитого разделения труда к развитому. Первоначально, считает знаток общества насекомых известный социобиолог Е. Уилсон46, в муравейнике не было ни разделения труда, ни каст. Царица-матка и ее дочери выполняли весь круг работ по «дому» — от сбора пищи до заботы о потомстве. Однако позже появилось то и другое. Вначале произошло генетическое разделение на плодоносящих и бесплодных особей, затем — хозяйственное, а после этого — эвсоциальное на касты, выделенные не по экономическим, как у людей, а по морфологическим критериям.

Так ли уж безобидно на самом деле муравьиное царство? Так ли оно безоблачно, гармонично и радостно? Эволюция действительно достигла немалого. Победили муравьиные демократии не разделенных на ранги. Колонии, освобожденные от ссор и междоусобиц, быстро разрастались. Возникли блуждающие виды, например так называемые армейские муравьи, обосновавшиеся в Америке. Они сотнями тысяч шествуют через леса, уничтожая всех, кто не может убежать с их дороги. А в раскаленных песках Сахары каждое утро сотни тысяч муравьев вида Cataglyphis bicolor выходят, чтобы собирать для колонии в качестве корма трупы мертвых насекомых. Одни муравьи убивают своих, другие питаются останками чужих, но то и другое — жертвы войны, а не мира. Так может быть на смену иерархии пришла не только демократия, но и социальный (социобиологический) хаос?

Мир муравьев чрезвычайно разнообразен. И не только в силу региональной специфики, заставляющей одних принимать гигантские, а других микроскопические размеры, одних быть рыжими, а других — черными, одним тесниться в переполненном мегаполисе, а другим уютно устраиваться почти в деревенской тиши и заниматься фермерским хозяйством. Существующие ныне муравьи, и в этом ученые правы, находятся на разных эволюционных фазах.

Начиная с середины 1960-х гг. энтомологи все внимательнее изучают внутреннюю жизнь муравьиного общества и выясняют о нем все новые подробности, которые не всегда укладываются в существующие стереотипы. Действительно, в ряде случаев муравейник устроен на удивление гармонично, и миллионы маленьких граждан взаимодействуют как некий сверхорганизм. Но часто сообщество раздирают внутренние противоречия и конфликты. Взаимоотношения между муравьями одного вида, не говоря о еще более сложных межвидовых взаимоотношениях, не так просты и гармоничны, как это может показаться на первый взгляд. В этом мире обнаружены конфликты, соперничество, убийства, поедания, калечение, некормление, паразитирование, рабовладение и множество иных пороков, которые, как считалось прежде, принадлежат лишь человеческому обществу47.

Классическое государство муравьев, с давних времен служившее для человека образцом совершенства, в действительности не перестает испытывать сильное внутреннее напряжение. Муравьиные сообщества волнуют не только постоянные конфликты с воспроизводством молодняка. Более сложная проблема встает из- за близкого родства всех членов сообщества: когда родственные гены господствуют в такой монокультуре, есть все условия для внедрения в колонию паразитов.

Оказалось, что «в муравейнике, где все муравьи — сестры и братья, разводятся тысячи тунеядцев. Когда муравьиная колония переезжает на новую квартиру, сторонний наблюдатель сможет вволю посмеяться: помимо собственных личинок и куколок работницы тащат целый зоопарк клещей, тараканов, пауков, чешуй- ниц, жуков и мух, которые выдают себя за друзей муравейника и кормятся от него. Жук атемелес... располагает целым арсеналом желез, благодаря которым он легко подделывает запах своих кормильцев; большего не требуется. Муравьи сами заносят дармоеда в святая святых — инкубатор, где вызревают личинки колонии. Здесь наглец обустраивается с комфортом: отдыхает, чистится и кормится — пожирает личинки»48.

Первой причиной дисгармонии служит несходство генетических программ, по которым построены базовые касты в муравейнике. Одни особи могут откладывать яйца, другие лишены детородных функций, хотя по половому признаку они относятся к женским особям. Стало быть, желание продолжать род у них сохранилось, но оно заблокировано. Как следствие, между двумя одинаково мощными биологическими программами — коллективно-запретительной и индивидуально-разрешительной — возникает

противоречие, затем — напряжение, и в конечном итоге оно проявляется в протестном поведении. В колониях, где матка не обладает монополией на яйцекладку, царит хаос, идут непрерывные стычки из-за прав на продолжение рода. Муравьи затрачивают на соперничество больше времени, чем на работу. А когда кладка завершена, некоторые стремятся сожрать яйца соперников49.

Дело доходит до брато-, сестро- и матереубийства. Самцы муравьев родственны с самками всего лишь на 25%, у них нет отцов, поскольку появляются самцы из неоплод отворенных яиц. Случается, что матка производит слишком много братьев, и тогда самоотверженные сестры убивают сотню-другую мужских личинок. Богатые белком личинки скармливаются женским отпрыскам. Но гибель мужских личинок — утрата для царицы-матери, которая, во-первых, состоит в одинаковом родстве как с дочерьми, так и с сыновьями, во-вторых, лишается продолжателей рода, которые однажды оплодотворят молодую матку другого государства и станут основателями родственной колонии.

Американские исследователи, обобщив многочисленные факты о конфликтах в мире муравьев, пришли даже к выводу, будто не гармония, а противоречия и столкновения — основной мотив эволюции данного вида50. Появились два новых понятия — intergenomic conflict и intragenomic conflict. Первое характеризует межвидовой конфликт — борьбу разных видов и колоний муравьев, второе — внутривидовой конфликт, или столкновение между кастами, представляющими социальную структуру муравьиной колонии. Однако вскоре и этого оказалось мало. Обнаружился новый тип конфликта — генетический51. Казавшийся некогда простым и гармоничным муравьиный организм оказался куда более сложным и противоречивым. Его биологическая программа состоит из разных генетических подпрограмм, которые, развиваясь по-разному, вызывают разрыв репродуктивных функций. Митохондрия передается исключительно по материнской линии, в то время как ядерные гены (nuclear genes) в равной мере наследуются мужскими и женскими особями52.

Лучшее средство преодолеть генетический конфликт — спаривание царицы-матки со многими самцами. В результате генетического перемешивания обогащается наследственный генофонд вида и все члены колонии приобретают одинаковую степень родства. Так поступают, в частности, муравьи-листорезы, создавшие самые высокоразвитые на Земле сообщества насекомых. Специалисты называют это «генетической гармонизацией». Правда, есть риск, что развитие семьи примет опасное направление. Чем больше число разных отцов у рабочих сестер, тем тоньше между ними

родственные связи. Через несколько поколений может вернуться древний принцип: рабочие муравьи станут снова сами производить потомство.

Впрочем, войны у муравьев случаются куда реже, чем может себе представить человек, поскольку они соблюдают границы своих владений и снисходительно относятся к добытчикам, забредшим на их территорию. В отличие от людей во время войн муравьи не жгут чужих домов, не разбивают муравьям головы об угол и не насилуют молодых самок.

Поскольку разные виды муравьев находятся не на одинаковых эволюционных стадиях, у них господствуют различные формы социального устройства. В тропиках обнаружили маленькие колонии, где происходят постоянные распри. У них сохранились обычаи, свойственные ранним стадиям эволюции. Так, например, у подвида Ponerinen рабочие сестры против обыкновения откладывают яйца. Между ними часто возникают единоборства в стремлении решить спор: кто больше отложит яиц в общую камеру для выращивания. Схватки за жизненное пространство неизбежны там, где царица не добилась монополии на кладку яиц. Часто проходит неделя, пока в мятежном муравейнике не установится покой. Конфликты порой занимают больше времени, чем работа. Так было и в давние эпохи муравьиной эволюции. Эти древнейшие муравьи все еще живут при многоступенчатой иерархии.

Другие виды в ходе эволюции отказались от иерархии53. Когда- то они делегировали для кладки яиц матку, которая только считается главной царицей, но фактически ничего не решает. А каста работниц отказалась от продолжения рода и тем самым от соперничества в пользу своих плодовитых сестер. У них сильнее развиты демократические начала, и они каким-то образом достигают согласия между морфологически различными кастами внутри сообщества. Инстинкт равноправных существ запрограммирован на всеобщее благо. И это сразу принесло необычайный успех: в муравейники вернулись спокойствие и рабочая дисциплина. Колонии, свободные от внутренних распрей, вырастают до колоссальных размеров. Муравьи-солдаты миллионными колоннами патрулируют окрестности империи и уничтожают все, что не пускается наутек54.

Вряд ли правы те, кто утверждает, будто история муравьев — это история борьбы за выживание. В таком случае и человеческая история — непрекращающаяся война. На самом деле генезис социальных насекомых, равно как генезис и история человеческого общества, знали самые разные периоды, как мирные, так и немирные. Да и сами сообщества неоднородны по составу. Не только у

насекомых, но и у людей разные страны находятся на различных исторических и эволюционных ступенях: кто-то живет при родовом строе или феодализме, а иные шагнули в технотронную эпоху. Отсюда разные интересы, ценности и идеалы, разные традиции и методы борьбы, разное представление о справедливости передела геополитической карты мира.

Таким образом, внешнее сходство человеческого общества и муравьиного социума весьма обманчиво. Г. Спенсер предостерегал от подобного отождествления, указывая, что в отличие от человеческой общины совокупность обитателей любого муравейника, термитника, пчелиного роя — это всегда дети одной и той же матери, т.е. независимо от своих размеров сообщества общественных насекомых представляют собой не что иное, как одну- единственную семью. Поэтому даже рода как такового у них нет.

Гармония часто достигается очень дорогой ценой — за счет подавления индивидуальных интересов и разнообразия. Некоторые авторы полагают, что муравейник напоминает не современное плюралистическое общество, а тоталитарное государство или фашистский строй, где все одето в униформу и осуществляется по единому стандарту. По мнению Б. Холлдоблера, у многих видов разделение обязанностей в колонии зашло так далеко, что муравьи на всю жизнь генетически заключены в рамки той «специальности», которую они получают, еще не увидев солнечного света. Такая колония живет как единый сверхорганизм, из него никто не может убежать или поменять в нем свое положение55.

Если муравейник и напоминает человеческое общество, то это общество закрытого статуса с жесткой системой предписанных статусов: если родился рабочим, то останешься им на всю жизнь, если родился солдатом, будешь только солдатом. Строгая иерархия, жесткая специализация, отсутствие социальной мобильности, свободы действий, неподвижная социальная структура и инстинктивный автоматизм поведения — характерные черты муравьиного общежития. Здесь отсутствует семья как основная ячейка общества, нет приватного пространства и личной жизни, отношения между поколениями, радости наслаждения дружескими чувствами и интимными отношениями. Зато внешне муравейник — социально отлаженная и высокостабильная общественная система.

Виды хозяйственной деятельности. Природа, утверждают современные биологи, рассматривает организмы как соревнующиеся хозяйственные предприятия. Выживает в конкурентной борьбе тот

вид, который сможет обеспечить свою царицу наилучшей пищей, а та — родить более здоровое потомство. Иными словами, кто больше преуспел в освоении природных ресурсов, их добыче и переработке.

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека: садоводство и огородничество, ремесла, скотоводство, занятие сельским хозяйством, рабовладение, захватническая деятельность.

«Огородничество» и «садовничество». В тропической Америке огромные полчища муравьев-листорезов («огородников») совершенно обнажают деревья. Они питаются определенным грибом, который они выращивают в подземных «оранжереях» и удобряют листвой. Это высокоэффективное хозяйство обслуживается специализированным персоналом, разбитым на «бригады»: одни муравьи обирают листья и измельчают их; другие тянут частички листьев домой в сопровождении эскорта огромных солдат с мощными челюстями, способными прокусить кожу человека или животного. Внутри муравейника также существует разделение труда: крупные муравьи крошат крупные кусочки, более мелким остаются кусочки помельче. Самые маленькие муравьи-садовники, три сотни которых весят столько же, сколько один солдат, суетятся в губкоподобных тканях гриба, распределяют пережеванную листву и уничтожают паразитов. Измельченные листья скатываются в комки, которые складываются в разных частях жилища. С комков муравьи удаляют виды плесеней и бактерий, а затем из плесневого грибка Rhozites закладывают «грибной сад». В некоторых лесах американского континента, как подсчитали эксперты, до 20% листвы уходит в подземные муравьиные лабиринты. Грибные плантации к тому же производят полезные антибиотики, благодаря которым колонии защищены от опасных паразитов. Неперевариваемую целлюлозу листвы гриб превращает в сахар — неисчерпаемый источник пищи для муравьев56.

Муравьи-листорезы могут оставаться в одном гнезде лет десять — это огромное сооружение, достигающее в глубину и ширину 6 м и требующее значительных усилий по уходу и ремонту.

« Скотоводство». Муравьи из подсемейств Formicinae, Myrmicinae и Dolichoderinae «разводят домашний скот»: тлей, черевцов, лис- тоблошек, цикад и гусениц. Они заботятся о подопечных, оберегают их многочисленный приплод от житейских невзгод, а в ка

честве благодарности получают сладкое «молоко» — переработанный насекомыми сок растений. Кочевые муравьи-«скотоводы», переселяясь сами, перегоняют на новые «пастбища» и «стада» тлей. При этом, как считается, поедают часть своих тлей.

Муравьями-«скотоводами» называют также садовых или бурых муравьев-лазиусов. Чаще других видов они содержат в своих жилищах тлей, которых нередко окружают глиняными стенками- «стойлами». Они «доят» и тлей, живущих на ближайших к муравейнику растениях. Тли выделяют капельки сладкой жидкости после того, как муравьи усиками пощекочут им брюшко. Эта жидкость (экскременты тлей) служит им пищей.

Дерево, усыпанное тлей, превращается в своеобразное пастбище. Под его корнями, глубоко в почве находится дом пастухов — муравейник. Обычно он появляется уже под двух-трехлетним деревцем. Улетая закладывать новую семью, крылатая муравьиха тащит в челюстях самку тли с яйцами. А весной, с появлением первых листиков, «пастухи» рассаживают юных самок по побегам. Первое время «пастухи» помогают тле: охраняют, растаскивают по новым веточкам. А фуражиры, снующие по стволу, ее доят. «Породистая» тля эффективно концентрирует сок дерева, испаряя лишнюю воду и оставляя сахар —• получается своего рода медогон- ный аппарат, — а излишки «сиропа» выделяет для «хозяев». Позже тля настолько размножается, что начинает давать не только «молоко», но и «мясо». В результате, как и у людей, формируется полный цикл мясо-молочного животноводства.

Ученые отмечают: все муравьи-рабочие, занимающиеся сельским хозяйством, полностью потеряли способность к воспроизводству потомства, у них даже не развиваются нужные органы. Такова плата за высокую специализацию. Не занимаются муравьи, пожалуй, только земледелием с применением плуга и тягловой силы животных.

«Ремесленничество». Некоторые виды занимаются «ремесленным» промыслом: в пустыне обитают муравьи-«жнецы», в полях — муравьи-медоносы, в лесах — муравьи-«ткачи»57. Муравьи-«порт- ные» (ткачи) строят гнезда из листьев, соединенных шелковыми волокнами, причем из «сшитых» таким образом зеленых листьев и стебельков делается каркас, а некоторые стены и галереи целиком шелковые. Источник нитей — личинки с крупными прядильными железами. Муравьи-«ткачи» — самые многочисленные общественные насекомые Старого Света: колония может объединять более 500 тыс. особей58.

Грабительство. Из 15 тыс. видов муравьев варварским ограблением чужих жилищ живут около 300. Среди них — бродячие муравьи. У них два отличительных признака: постоянная мобильность и быстрая мобилизация. Как следуют из названия, этот вид муравьев не знает оседлости. Время от времени, а некоторые виды регулярно перемещаются на новое место обитания, когда на старом оскудевает добыча. Это массовое событие, затрагивающее тысячи и миллионы муравьев. Американские и африканские бродячие муравьи — хищники, массами выходящие на охоту и проводящие жизнь в дороге с недолгими привалами. Колонии некоторых их видов огромны, а последствия набегов часто катастрофические. Обитают бродячие муравьи главным образом в тропиках. Самые боеспособные колонны африканских завоевателей достигают 22 млн особей. Муравьи крупные, с мощными режущими жвалами, способными убивать даже мелких позвоночных. Скорость движения в походном порядке — около 20 м/ч. Кочевка длится несколько дней, стоянка — от недели до 3 месяцев. Взрослые муравьи постоянно носят весь скарб семьи на себе. Так поступали первобытные охотники и собиратели до того, как перешли на оседлый образ жизни59.

У американских муравьев Eciton оседлая и кочевая фазы циклично чередуются: каждая длится две-три недели. Мигрируя, эти муравьи движутся в светлое время суток. В час колонна проходит 100—300 м. Она состоит из авангарда шириной 10—15 м и сужающегося арьергарда, который растягивается на 45 м. Солдаты концентрируются на периферии колонны, а более мелкие рабочие — в ее внутренней части. Первые охраняют сородичей, а вторые несут в жвалах расплод, ловят и перетаскивают добычу, выбирают место для привала. Пищу составляют беспозвоночные; эти муравьи могут убивать рептилий и гнездящихся на земле птиц. Ночью колонна останавливается. От 150 тыс. до 700 тыс. рабочих сцепляются коготками на лапках, образуя живое гнездо, которое растет слой за слоем, как снежный ком, превращаясь в цилиндрическую или яйцевидную массу диаметром до одного метра60.

Отличительная черта бродячих муравьев — умение вмиг мобилизоваться для сокрушительного набега. Чтобы одолеть противника, требуется точно скоординированное нападение сотен, а то и тысяч муравьев. Эти навыки организованных нападений оборачиваются и против оседлого муравья. Тактические приемы бродячих муравьев разнообразны. Одни охотятся исключительно ночью и высылают из гнезда только ударную колонну. Другие —

к примеру, те же Eciton, наводящие ужас даже на млекопитающих и людей, — охотятся днем и наступают всепожирающим многометровым фронтом61. Чтобы захватить чужой муравейник врасплох, бродячим муравьям нужно нападать как можно более неожиданно, уметь быстро собраться в походную колонну, а затем развернуться наступающим фронтом.

Позывным к военному сбору служит распыляемый в воздухе особый феромон. Муравей-разведчик, натолкнувшись на крупную добычу, немедленно мчится к стоянке, оставляя за собой пахучую дорожку. След разведчика становится сигналом к мобилизации — и тысячи муравьев включатся в армию. Муравьи, оставшиеся в результате химической мобилизации не у дел, образуют резерв, который собирается на месте грабежа, готовый оказать транспортные услуги и перенести богатые трофеи. Их называют мародерами.

«Рабовладение». Некоторые виды муравьев специализируются на эксплуатации чужого труда. Для муравьев-амазонок (Polyergus) рабовладение — единственный способ существования. Они не могут есть самостоятельно: «рабы» кормят их изо рта в рот. Ни строить, ни собирать корм они не могут. Единственная их работа — нападать на гнезда муравьев других видов и уводить их в рабство. Рабы кормят и чистят хозяев, выращивают их приплод и строят для них гнездо — по образу и подобию собственного. В простейшей форме рабовладение — побочный результат территориальных конфликтов или набегов на мелкие колонии в поисках корма. Мертвые и раненые соперники съедаются победителями, а уцелевшие рабочие и приплод могут быть «угнаны в рабство»: остаток своей жизни они будут обслуживать гнездо хозяев.

Эти крупные муравьи — прирожденные воины, отлично знающие свое дело «десантники», вооруженные мощными жвалами. Отправляясь в набег в чужой муравейник, амазонки движутся большими и стройными колоннами, впереди и по сторонам которых идут «разведчики». На подходе к чужому муравейнику высылаются «передовые отряды», и когда они возвращаются, колонна начинает атаку62. Нападение всегда происходит стремительно. Прокусывая своими длинными челюстями головы врагов, они врываются в муравейник и похищают куколок. Обычно они нападают в жаркие часы дня, когда куколки находятся в самых верхних этажах муравейника. Отряд, возвращающийся назад из удачного набега, узнать нетрудно: муравьи несут в челюстях добычу — куколок, своих будущих «рабов»63.

«Рабовладельцы» обитают в разных уголках планеты, в том числе в черноземной полосе России, на Кавказе и во многих странах Европы.