ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ

СУЩЕСТВОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ РАВНОВЕСИЯ

Что должно произойти с популяцией в подобных условиях? Покажем прежде всего, что существует состояние полного равновесия, не зависящее от того исходного, в котором находилась данная популяция.

Лотка доказал, что если повозрастные рождаемость и смертность в какой-либо популяции постоянны, то эта популяция стремится достичь такого предельного состояния, при котором возрастная структура остается неизменной. Если, кроме того, окажется, что в этой популяции со стабильной возрастной структурой рождаемость равна смертности, то перед .нами будет стационарная популяция, характеризующаяся неизменной возрастной структурой и неизменной численностью, но сама эта численность зависит от исходного состояния. Такое равновесие стационарной популяции неустойчиво. Если численность или еавозрасгное распределение индивидуумов подвергаются модификациям случайного характера, то популяция стремится к достижению нового состояния равновесия, идентичного прежнему по возрастной структуре, но отличающегося по численности.

В рассматриваемом же нами случае, .наоборот, устойчивость равновесия может быть полной благодаря эластичности рождаемости и смертности (или только одного из этих факторов).

растную структуру и численность. Ёе возрастной состаи соответствует ее таблице дожития. Но кроме того, такая популяция неизменно стремится к обретению такого равновесия.

Чтобы определить условия равновесия, не прибегая к алгебраическим зависимостям, приводимым лишь в сносках[3], мы будем пользоваться на всем протяжении настоящей главы условным понятием, а именно так называемой полустационарнон популяцией.

Полустационарной мы называем здесь популяцию, возрастной состав которой, так же как и стационарной,

соответствует ее таблице дожития, но рождаемость при этом не уравновешивает смертность. Такая популяция изменяется лишь постепенно, начиная с младших возрастных групп.

Рассмотрим какой-либо вид, популяция которого первоначально находится в полустационарном состоянии. Значение Р, соответствующее общей числениости популяции, определяет повозрастные показатели рождаемости и смертности, то есть таблицу дожития. Возрастная структура такой популяции соответствует ее таблице дожития. Если бы число рождений было равно числу смертей, которое в свою очередь было бы равно числу индивидуумов в возрасте 0, то такая популяция представляла бы собою искомую нами стационарную популяцию. Но если число рождений превышает число смертей, то численность такой популяции будет «иже численности популяции, находящейся тз состоянии равновесия, и наоборот.

В самом деле, рассмотрим какую-либо вторую полу- стационарную популяцию с такой же возрастной структурой, как и у первой, но имеющую численность Р', превышающую Р. В этой второй популяции повозрастные коэффициенты смертности будут более высокими, чем в первой популяции, или, во всяком случае, равными им (биоэкономичсская зависимость).

Обратимся теперь к коэффициенту рождаемости. Коэффициент рождаемости во второй популяции для каждой возрастной группы ниже, чем у первой попу-

Заменяя в формуле (3) N н D соответствующими им значениями, получаем:

(я. Р).

-[м(а.Р)К« е 0

—f М(я, Р) da е 0              с

Если функции F(a, Р) п М(я, Р), при помощи которых измеряется степень сопротивления среды, известны, то можно определить общую максимальную численность популяции Р.

Уравнение (4) дает возможность определить после этого численность каждой возрастной группы а популяции.

ляции. Применяя рассуждение, аналогичное предшествующему, можно, казалось бы, прийти к выводу о том, что рождаемость во второй популяции будет ниже, чем в первой. Таким образом, превышение рождений окажется менее значительным, чем в предшествующем случае. В конечном итоге, отправляясь от численностей популяции, равных Р", Р'" и т. д., можно было бы определить положение, соответствующее состоянию равновесия.

Однако проблема эта выглядит несколько сложнее в связи с тем, что, несмотря на снижение коэффициента рождаемости в каждой возрастной группе, общий коэффициент рождаемости может оказаться более высоким. Такое кажущееся противоречие наблюдается иногда при достаточном повышении доли индивидуумов в репродуктивном возрасте, то есть когда сокращение смертности происходит главным образом за счет тон части популяции, которая достигла этого возраста *. Но даже и в этом случае расчеты (показывают, что смертность растет быстрее, чем рождаемость[4], в результате чего разрыв между ними сокращается.

Итак, среди всех полу стационарных популяций существует лишь одна, рождаемость в которой равна смертности. Именно такое положение соответствует состоянию равновесия.

чисто теоретический числовой пример:

Возраст Первая популяция Вторая популяция

Итого              138              143

Если исходить из того, что репродуктивным возрастом является только возраст I, а коэффициенты рождаемости в первой к во второй популяции равны соответственно 2,1 и 2, то коэффициент рождаемости для первой популяции будет равен —              =0,76, а для

Рассмотрим общий случай, изображенный на рис. 1, принимая для упрощения, что рождаемость в полуста- ционарной популяции сокращается по мере возрастания

ее численности. Отложим по оси абсцисс значения общей численности популяции, а по оси ординат значения смертности и рождаемости, соответствующие этой популяции при указанных выше условиях. В этом случае мы получим кривые М и N.

Если для какой-либо полустационарпой популяции с численностью ОР точка п располагается выше точки т, то это означает, что данная численность меньше тех ее значений, которые необходимы для достижения естественного равновесия. Последнее соответствует точке Е, расположенной на пересечении кривых М и N.