Возбудимость как основное свойство нервной и мышечной ткани

Возбудимые ткани организма человека в ответ на действие раздражителей способны переходить из состояния покоя в состояние возбуждения. Так, живая нервная ткань при внешних воздействиях, достигающих определенного уровня по силе раздражения, переходит в состояние возбуждения, генерируя нервный импульс.

Процесс возбуждения нервной и мышечной ткани возникает при их раздражении факторами, или раздражителями, внешней и внутренней среды организма. Процесс воздействия раздражителя на возбудимые ткани называется раздражением. Раздражители различаются по их биологической значимости, а также по качественному и количественному признаку. По биологической значимости раздражители относят к адекватным и неадекватным. Адекватным считается раздражитель, к восприятию которого данная живая ткань приспособилась в процессе эволюции. Например, для органа слуха адекватным раздражителем являются упругие механические колебания среды. К неадекватным раздражителям относят факторы внешней или внутренней среды, которые в естественных условиях жизнедеятельности организма не являются источником возбуждения живой ткани. Все типы адекватных и неадекватных раздражителей по силе их действия на возбу

димые ткани подразделяются на пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.

Для возникновения возбуждения в нервной или мышечной ткани необходимо, чтобы сила внешнего раздражения изменялась с достаточной скоростью в единицу времени. Поэтому возникновение возбуждения обусловлено не действием абсолютной силы внешнего раздражителя, а скоростью ее изменения от одной величины до другой. Это называется законом раздражения Дюбуа-Реймона. Однако для возникновения возбуждения нервной и мышечной ткани недостаточно только скорости изменения силы раздражения в единицу времени, нужно, чтобы время действия внешнего раздражителя было не меньше определенной (пороговой) величины. Минимальное время, которое необходимо для того, чтобы сила раздражителя вызвала возбуждение в нервной или мышечной ткани, называется полезным временем. Продолжительность полезного времени зависит от возбудимости живой ткани, которая обусловлена различными факторами. Например, к этим факторам относятся тип мышц (гладкая или поперечно-полосатая), интенсивность обмена веществ в нервной и мышечной ткани или вид животного.

При действии внешнего раздражителя на возбудимую ткань она способна возбуждаться в том случае, если сила раздражителя достигает определенной, а именно — пороговой величины. Минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения возбуждения нервной или мышечной ткани, называется порогом возбуждения. Величина порога возбуждения является мерой возбудимости нервной и мышечной ткани. Когда возбудимость нервной или мышечной ткани в результате каких-либо причин понижается, то сила порогового раздражения возрастает, т. е. порог возбуждения становится выше. Напротив, когда возбудимость нервной или мышечной ткани в результате каких-либо причин повышается, то сила порогового раздражения уменьшается и в этом случае, как говорят, порог возбуждения ткани становится ниже.

Сила

раздражения

Рис. 2.6. Кривая зависимости силы раздражения возбудимой ткани от длительности действия раздражителя (кривая сила—длительность).

Мембрана клеток возбудимых тканей является высокочувствительной к действию электрического тока. Для того, чтобы электрический ток вызвал возбуждение клетки, его сила должна быть достаточной силы. Сила тока, которая вызывает возбуждение нервной и мышечной ткани, называется реобазой. Время, необходимое для того, чтобы ток силой удвоенной реобазы, вызвал возбуждение в ткани, называется хронаксией. Кривая сила—длительность отражает тот факт, что для достижение порога возбуждения в возбудимых тканях необходима пороговая скорость нарастания силы раздражения.

Хронаксия как мера возбудимости. Поскольку возникновение возбуждения в нервной или мышечной ткани обусловлено силой и продолжительностью раздражения, то величина полезного времени не является точной мерой функционального состояния возбудимых тканей. Это обусловлено следующими обстоятельствами. Взаимодействие между силой и длительностью стимула, вызывающего возбуждение нервной или мышечной ткани характеризуется кривой «сила-длительность» (рис. 2.6). Для определения величины полезного времени возбудимых тканей необходимо построение подобной кривой, что требует многочисленных воздействий электрическим током на возбудимые ткани и проведения многократных измерений этого показателя. Однако при минимальной силе раздражения, способного вызвать возбуждение в нервной или мышечной ткани, значение полезного времени соответствует, как показано на рисунке, точке Р. Вправо от точки Р кривая становится параллельной оси абсцисс, а следовательно, возбуждение в нервной или мышечной ткани может возникать при любой длительности действующего раздражителя (закон раздражения) и становится невозможным по полезному времени точно определить функциональное состояние возбудимых тканей. Поэтому французским ученым Лапиком экспериментально был выработан способ получения более точной характеристики возбудимости нервной или мышечной ткани как функции времени. Согласно этому предложению, минимальная сила электрического раздражения (названа реобазой), которая способная вызвать возбуждение ткани независимо от длительности действия электрического тока, должна быть удвоена, чтобы установить полезное время. Минимальное время, в течение которого ток силы, равной двум реобазам, должен действовать на возбудимую ткань, чтобы вызвать минимальный эффект возбуждения, было названо хронаксией. Хронаксия (обозначается буквой о) является мерой возбудимости нервной или мышечной ткани и отражает скорость возникновения возбуждения в этих тканях. Значение хронаксии, как показано на кривой рисунка, находится в области больших значений длительности раздражения (восходящая часть кривой). Так, у мышц человека хронаксия составляет 0,1—0,7 мс. При этом хронаксия мышц-сгибателей (0,08—0,16 мс) равна вдвое меньше, чем хронаксия мышц-рагибателей (0,16—0,32 мс). Указанные величины продолжительности хронаксии мышц-сгибателей и разгибателей у человека обусловлены возбудимостью нервных волокон, иннервирующих эти мышцы. От возбудимости нервной или мышечной ткани, как это будет изложено в разделах настоящей главы, зависит, например, скрытый период появления возбуждения в возбудимых тканях, длительность и интенсивность возникающего в них возбуждения. Поэтому, в наиболее общем виде, чем меньше хронаксия, тем сильнее в ткани процесс возбуждения, тем меньше скрытый период возникновения возбуждения. Определение хронаксии производится в клинической практике для оценки функционального состояния мышц при их повреждении. При этом чем больше хронаксия, тем хуже функциональное состояние поврежденных мышц человека.