4.1.1. Раздел RADIALIA Тип COELENTERATA

Класс Cyclozoa

Этот класс в ископаемом состоянии представлен наиболее многочисленными и разнообразными формами, которые обладают простым строением тела.

Самыми примитивными и типичными организмами являются две седен- тарные формы: Nemiana simplex Paliy и Beltanelliformis brunsae Menner (рис.

По плану строения немианы и белтанеллиформис, вероятно, близки к гипотетическому гаструлообразному многоклеточному животному, которое нередко помещают в основании филогенетического древа метазоа. М. А. Федонкин (1978) допускает мысль, что эти наипримитивнейшие формы «могут представлять прямых потомков тех древнейших первых многоклеточных, с которых началась эволюция эуметазоа».

Среди вендских кишечнополостных преобладают формы с концентрической дифференциацией тела, которые содержат три группы.

1-я группа. Олигоциклические формы

«Oligos» переводится как немногочисленный, «тегов» — часть. Для них характерна относительно правильная концентричность широких кольцевых зон, наблюдаемых на аборальной стороне зонтика.

Наиболее ярким представителем этой группы являются цикломедузы с видами рода Cyclomedusa Sprigg. хотя их систематика далека от совершенства. Цикломедузы имеют дисковидную, конусовидную или медузоидную форму.

Аборальная сторона несет несколько или множество концентрических морщинок, возникших из-за смятия мягкой ткани. Многие из цикломедуз имеют радиальную структуру, но не резко выраженную.

Низкоконическая форма центральной части или тела в целом, концентрические морщинки указывают на то, что организм был прикреплен к субстрату вершиной конуса. Возможно, что вершина была плотной за счет выделения хитина в точке прикрепления.

Cyclomedusa radiata Sprigg и С.

Т. Н. Титоренко, А. Т. Корольков

Рис 4.8. Реконструкция Spriggina wallea Sun.

А - рисунок с голотипа, демонстрирующего смятое дисковидное тело с концентрическими бороздками и кольцами на обеих сторонах диска. Б - рисунок с паратипа, демонстрирующего оральную сторону диска с кратеровидным центральным гастрозооидом. В - поперечное сечение через центр тела, реконструкция: d - диск, состоящий из кольцевых камер, f - маргинальный выступ, t - маргинальные щупальцы, eg - центральный гастрозооид (Sun, 1986).

У Cyclomedusa plana в центре имеется несколько зон, поверхность зонтика гладкая.

М. А. Федонкин (1987) допускает, что цикломедузы представляют форму гидроидных, которые могли иметь общего предка с хондрофорами, на что указывают след}*тощие признаки: «1) низкоконическое тело цикломедуз делается тонким к внешнему краю, который скорее является продолжением края диско- видного ценосарка, а не отдельной краевой каймы, как у медуз: 2) внутренние радиальные структуры напоминают радиальные гастродермальные каналы молодых Porpita по форме и положению; 3) вероятность того, что цикломедузы прикреплялись вершиной конуса, позволяет допускать секрецию хитина в том месте, где в развитии современных хондрофоров появляется зачаток пневмато- фора (Wade, 1972а)».

Цикломедузы являются едва ли не самыми широко распространенными формами венда.

2-я группа. Полициклические формы

Этим представителям свойственно большое количество узких регулярных концентрических зон. Подобная морфология сочетается с билатеральной симметрией.

Типичным представителем является Eoporpita medusa Wade (Wade, 1972a,б; Федонкин, 1981a; 1985a,б). Она изображена на (рис. 4.9). Это довольно крупные плейстонные (плавающие) формы одиночных полипов круглых или эллиптических очертаний. На оральной стороне относительно плоского тела отмечаются две группы дубинковидных щупалец или «полипов».

Во внешней зоне несколькими концентрическими сериями располагаются «полипоиды», имеющие почти постоянную длину, которые интерпретируются как дактилозооиды.

Рис. 4.9. Eoporpita medusa Wade.

Реконструкция. A - оральная сторона. Б - сечение через центр диска вдоль оси (Wade, 1972)

Внутренние концентрические зоны при движении к центру уменьшаются, где они окружают крупный одиночный центральный конус. Аборальная сторона гладкая, но с тончайшей радиальной штриховкой с небольшим и низким бугорком в центре.

Близкой по плану строения к вышеописанной форме исследователи указывают Kaisalia mensae Fedon. (Федонкин, 1984; 19856). Большой плоский диск делится на три концентрические зоны. В средней и внешней зонах видны многочисленные регулярные плоские кольца, разделенные узкими бороздками. В средней зоне крупного экземпляра (до 16 см в диаметре) наблюдается семь колец приблизительно равной величины. Внешняя зона состоит из шести колец, причем их ширина к периферии постепенно уменьшается.

Особое место среди полициклических форм занимает Ovatoscutum concen- tricum Glass, et Wade и Chondroplon bilobatum Wade (Glassnei\Wade, 1966; Wade, 1971), которые относятся к семейству Chondroplidae.

Особенностью этих организмов является сочетание концентрической формы и билатеральной симметрии, причем у первой признаки концентрического строения сохраняются в большей степени.

Оватоскутум (рис. 4.10, А) имел щитовидный или овальный диск с очень слабо намечающейся осью билатеральной симметрии. В центре находилась маленькая овальная камера, ориентированная вдоль оси и концентрически окруженная узкими длинными камерами. С одной стороны оси эти камеры имеют максимальную ширину, с другой - они не смыкаются, оставляя подобие треугольного выреза. Вырез ориентирован вдоль оси вершиной к середине, но не достигает центра.

Хондроплон (рис. 4.10, Б, В) отличается более крупными размерами (наиболее крупный экземпляр и*меет длину около 19 см и ширину около 24 см), двухлопастным строением при округлых очертаниях (Wade, 1971). Ось тела - вентральная борозда - выражена довольно четко. Начальная камера большая и вытянута вдоль оси. Ранние камеры, облекающие начальную, кольцевидные. Более поздние не смыкаются на проксимальном конце оси, где они имеют максимальную ширину и образуют подобие выреза. Внешние концы камер образуют фестончатый край пневматофора.

Рис. 4.10. Формы, в плане которых сочетаются конценторическая организация

с билатеральной симметрией.

А - Ovatoscutum concentricum Glassner. Б - Chondroplon bilobatum Wade. А, Б - реконструкция верхней (по М.Уэйд, «дорсальной») стороны. В - поперечное сечение пневматофора (Wade, 1971).

М. М. Глесснер по большому сходству пневматофоров вышеописанных форм с пневматофорами ныне живущих Porpitidae относит эти вендские формы к классу Hvdrozoa (Glassner, 1971). Два рода ныне живущих хондрофор Porpita и Velella выглядят как реликты древней и разнообразной группы гидрозоа, которая, по мнению М. М. Глесснера, более 600 млн лет назад открыла поверхность океана как нишу, богатую пищевыми ресурсами, и адаптировалась в ней. Разнообразие этой группы к концу палеозоя уменьшилось из-за усилившейся конкуренции.

М. А.Федонкин пишет: «если М.

У ряда полициклических форм отмечается правильная концентрическая организация, которая отражает прежде всего характер роста. Концентрические кольца являются стадиями роста. По мере взросления морфология организма меняется за счет прибавления новых кольцевых зон, что среди вендских кишечнополостных было широко распространено. В качестве прогрессивных черт можно назвать разделение дисковидного полициклического тела на центральную и периферическую зоны, которые, возможно, и отражают функциональную дифференциацию. Отличительным признаком таких форм от других циклозоа является стабильное количество концентрических зон, обычно небольшое и остающееся неизменным в течение всей жизни. Это существенное отличие может свидетельствовать о дифференцированном строении тела и возможной специа-

лизации отдельных его частей, т. е. в целом - о более высокой организации, чем у олиго- и полициклических форм.

Характерным представителем этой группы является самая крупная вендская медузоидная форма Ediacaria flindersi Sprigg, эксгумеллн которой выглядит в виде диска, окруженного плоским гладким и широким кольцом (рис. 4.11). Диск обычно над внешним кольцом приподнят и в центре его сохраняется небольшой бугорок.

Рис 4.11. Ediacaria flindersi Sprigg.

А - вид с аборальной стороны. Б - реконструкция

Радиус центрального диска составляет от 1/3 до 3/4 общего радиуса. Глубокая кольцевая борозда, а иногда уступ отделяют диск от кольцевой зоны. Имеется небольшое круглое ротовое отверстие, которое сохраняется редко, по краям - тонкие, частые и длинные краевые щупальцы. Диаметр зонтика иногда достигает полуметра и более, по и мелкие формы встречаются очень часто.

У форм с постоянным количеством концентрических зон иногда наблюдаются тонкие радиальные борозды, приуроченные, в основном, к зоне внешнего кольца (Ediacaria flindersi Sprigg, Medusinites asteroides Glass, et Wade, иногда и у Patiella patelliformis Fedonkin). Вероятно, эти радиальные борозды являлись поверхностными структурами, а не каналами гастроваскулярной системы (рис. 4.12).

Рис. 4.12. Схематическое изображение вендских медузоидных организмов, сочетающих в своем строении концентрическую организацию и вращательную

симметрию неопределенного порядка.

А - Medusinites asteroides Sprigg. Б - Irridinites muttiradiatus Fedonkin.

C - Cydomedusa radiata Sprigg

Завершая характеристику вендских Cyclozoa, необходимо отметить, что эти в основной своей массе формы с монотаксонной гетерополярной симметрией бесконечно большого порядка - наиболее примитивные и процветавшие организмы среди вендских кишечнополостных и метазоа. Это крайне примитивный и архаичный класс, объединенный общностью происхождения.

В составе класса Cyclozoa сейчас выделяют три основные группы, которые можно будет отнести, вероятно, к подклассам. Олиго центрические кишечнополостные с нерегулярной концентричностью строения или не имеющие видимых концентрических элементов. Этот план строения наиболее примитивный и, возможно, наиболее древний. Полициклические кишечнополостные, у которых отмечается правильная и частая концентрическая зональность, отражающая характер их роста. В этой группе имеются формы, где на фоне концентрической организации возникает билатеральная симметрия. Среди организмов этой группы встречаются формы, близкие к ныне живущим хондроформам, но, вероятно, не относящиеся к отряду Hydrozoa. Циклозоа с небольшим числом концентрических зон, которое остается постоянным на протяжении всей жизни особи. Вероятно, присутствует функциональная дифференциация концентрических зон, что в целом может указывать на более высокую организацию этих организмов по сравнению с другими группами.

В каждой из трех групп отмечаются комбинации типов симметрии и различных планов строения.

Основная часть циклозоа представлена седентарными формами, в меньшей степени - плейстонными, и лишь небольшое число могло составлять планктон.