Г л а в а 11 ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОСФЕРЫ В ФАЙЕРОЗОЕ (по материалам Палеонтологического музея)
Возникновение в венде (позднем протерозое) и в начале кембрия (фанерозоя) многих типов многоклеточных организмов такие ученые, как О.Г. Сорохтин и С.А. Ушаков (1998) объясняют хи-мико-плотностной дифференциацией земного вещества. Железо вместе с его окислами - основной поглотитель кислорода - переходило постепенно из мантии в земное ядро и почти полностью исчезло из мантии на рубеже протерозоя и фанерозоя. Кислород стал быстро накапливаться в атмосфере и гидросфере, и равновесное его содержание в этих геосферах стало регулироваться только биологическими процессами. Следовательно, биологическая эволюция на исчезновение свободного железа из мантии ответила "взрывом" высокоорганизованной жизни на Земле, появлением царства животных и возникновением почти всех типов организмов.
Появление с начала кембрия (570 млн. лет назад) у некоторых организмов панциря, раковины и других скелетных образований способствовало сохранению их в ископаемом состоянии, что дало возможность использовать эти остатки для определения относительного возраста вмещающих пород и установления этапов развития жизни в фанерозое.
Большая же часть представителей животного мира из-за отсутствия защитных образований (панцирей, раковин) оказалась бесследно утерянной. По сохранившимся остаткам организмов можно судить, что на протяжении фанерозоя состав населявших поверхность Земли живых существ непрерывно менялся. Относительно примитивные, низкоорганизованные формы сменялись все более и более совершенными группами растений и животных, лучше приспособленными к условиям внешней среды, более стойкими и активными в борьбе за существование. В развитии органического мира фанерозоя четко обособляются отдельные этапы, главнейшие из которых послужили основой для расчленения истории этого зона Земли на палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры.Существенно при этом отметить, что основные этапы развития флоры и фауны не вполне совпадают друг с другом во времени. В развитии растительного мира можно выделить пять основных этапов.
Первый этап характеризуется развитием водорослей и почти полным отсутствием наземных растительных форм. Начало его уходит, вероятно, в криптозой (докембрий); конец же приурочен к середине силурийского периода палеозойской эры. С начала палеозоя (кембрий, ордовик, первая половина силура) появляются многочисленные высокоорганизованные водоросли (красные, зеленые), также относящиеся к первому этапу в развитии растений на Земле.
,iJ: Второй этап начинается с появления высших древнейших растений "псилофитов" (ринио-фитов). Первые их находки наблюдаются в позднем силуре. В раннем девоне "псилофиты" являлись господствующей группой наземных растений, занявшей прибрежные участки водоемов.
Третий этап прослеживается с начала среднедевонской эпохи, когда "псилофиты" уступают место более организованным растениям — плауновидным, хвощевидным, папоротниковидным (каламиты, лепидофиты), древним группам голосеменных, так называемым кордаитам и семенным папоротникам. Наибольшего богатства и разнообразия эти группы растений достигли в середине карбона. Но свое преобладающее значение они сохраняют и позже, вплоть до середины пермского периода.
В каменноугольном периоде и на протяжении раннепермской эпохи растительность этого типа дает начало образованию мощных залежей каменного угля.Четвертый этап отмечается с середины пермского периода (с позднепермской эпохи). В это время начинают вымирать наиболее характерные представители флоры предыдущего этапа: лепидофиты, каламиты, многие древние папоротники, птеридоспермы и кордаиты. Вытесняя эти древние формы, получают наибольшее развитие различные голосеменные растения (хвойные, цикадовые, гинкговые, саговниковые, беннеттитовые), которые и заняли постепенно господствующее положение среди наземной флоры. Расцвет голосеменных, начавшийся с середины перми, продолжался в течение почти всего мезозоя, вплоть до середины мелового периода.
Пятый этап начинается с конца раннемеловой эпохи, когда появляются первые представители покрытосеменных растений, и их количество с течением времени быстро увеличивается. С начала позднемеловой эпохи они достигают значительного развития. Разнообразие же форм голосеменных растений к этому времени, наоборот, уменьшается. Некоторые их группы, такие, как бен*
неттиты, к концу мела вымирают, ОТ друГИХ — СЭГОВНИКОВЫХ, ГИНКГОВЫХ — ОСТаЮТСЯ ЛИШЬ НеМНО-
гие представители. Следовательно, пятый этап позднемеловой эпохи определяется господством покрытосеменных растений. Этот этап продолжается до настоящего времени. Покрытосеменные цветковые растения постепенно завоевали все континенты.
Нетрудно заметить, что основные этапы развития растительности лишь частично или приблизительно совпадают с принятой геохронологической шкалой - подразделениями эр и периодов. Так, в течение палеозойской эры состав растительности успевает измениться три раза: в силуре, на границе среднего и верхнего девона и в середине перми. Значительно более полно мезозойской и кайнозойской эрам отвечают четвертый и пятый этапы в развитии растительности. Но и здесь изменение ее состава происходит не на границах эр, а несколько раньше - в середине пермского и в середине мелового периодов.
Несколько иначе во времени развивался животный мир фанерозоя.
Первый этап охватывает в основном кембрийский период, когда среди морских животных появились первые панцирные, раковинные и другие скелетные формы. Однако, судя по многообразию высокоорганизованных бесскелетных форм в предшествующем венде, можно условно относить к этому этапу животный мир и этого периода. В кембрии среди морских животных, имеющих раковины, господствовали брахиоподы. Панцирь приобрели представители членистоногих -трилобиты. Для раннего кембрия особенно характерны археоциаты, морские прикрепленные организмы, имевшие одно- и двустенный пористый скелет.
Второй этап отмечается с начала ордовика и по пермский период включительно. Быстро развиваются наиболее характерные животные палеозоя, к числу которых относятся: граптолиты, четырехлучевые кораллы, табуляты, брахиоподы, почти все стебельчатые иглокожие, древние морские ежи, наутилоидеи, ортоцератиты, гониатиты, трилобиты, гигантские раки, конодонты, панцирные, двоякодышащие, кистеперые и акуловые рыбы, панцирноголовые амфибии (стегоцефалы) и звероподобные рептилии. Многие из этих классов и отрядов животных достигают своего наибольшего развития в начале рассматриваемого этапа - в ордовикском и силурийском периодах, отличавшихся исключительным богатством и разнообразием форм животного мира. В последую-
щие периоды палеозоя эти древнепалеозойские группы (граптолиты, цистоидеи, ортоцератиты, табуляты, трилобиты), некоторые быстро, другие более постепенно, вымирают, не дожив до начала мезозоя. Оставшаяся часть палеозойской фауны достигает своего наибольшего расцвета в конце палеозоя. Подобными позднепалеозойскими формами являются крупные фораминиферы (фузу-линиды), бластоидеи, древние морские ежи, гониатиты, акуловые рыбы, четвероногие позвоночные (земноводные и пресмыкающиеся).
На протяжении палеозойского этапа развития фауны наблюдаются, таким образом, кроме кембрийского, два подэтапа: древнепалеозойский и позднепалеозойский, не разделенные, однако, резкой границей и связанные целым рядом общих элементов.
В большей степени специфичность органического мира позднего палеозоя выявляется как по характеру растительности, так по отдельным группам животных, расцвету фораминифер - фузулинид.К концу пермского периода большинство как древнепалеозойских, так и позднепалеозойских групп животных вымирает. Лишь некоторые из них - ортоцератиты, древние гониатиты, морские ежи, конодонты, стегоцефалы, звероподобные рептилии - имеют своих немногих представителей в начале триаса.
Третий этап развития животного мира - мезозойский. С начала триасового периода получают быстрое и широкое развитие многие новые группы животных, которые в палеозое отсутствовали или были представлены малым числом форм. К ним относятся шестилучевые кораллы, новые морские ежи и неокриноидеи, многие семейства двустворчатых и брюхоногих моллюсков, аммо-ноидеи со сложным строением перегородок (цератиты и аммониты), белемниты, разнообразные высшие рептилии (плезиозавры, ихтиозавры, динозавры и др.). Этот этап характеризуется расцветом, ДОМИНИРУЮЩИМ Положением таких групп ЖИВОТНЫХ, как головоногие моллюски - аммониты,
белемниты - и пресмыкающиеся. Своего полного развития и типичного выражения мезозойская фауна достигает в юрском периоде, то есть в середине мезозойской эры. В начале же эры (в триасовом периоде) и в конце (в меловом периоде) мезозойский облик фауны был выражен значительно менее резко и определенно. В триасе это обусловлено присутствием многих реликтовых палеозойских форм, особенно заметных среди позвоночных (стегоцефалы и звероподобные рептилии), в мелу- развитием ряда новых форм, характерных для кайнозойского этапа развития фауны. К числу последних относятся многие семейства и роды двустворчатых и брюхоногих МОЛЛЮСКОВ, некоторые семейства неправильных морских ежей, бентосные фораминиферы, а из позвоночных -костистые рыбы, птицы и млекопитающие (сумчатые и первые плацентарные). К концу мелового периода вымирают наиболее характерные представители мезозойской фауны: аммониты, белемниты, иноцерамы, плезиозавры, динозавры и другие животные.
Четвертый этап — господство переходит к двустворчатым и брюхоногим моллюскам, птицам, млекопитающим и новым отрядам и семействам фораминифер. Тем самым определяется начало нового, последнего, кайнозойского этапа развития животного мира.
Как показали исследования, развитие органического мира является процессом весьма сложным и протекающим в различных своих частях не вполне равномерно и однородно. Под влиянием непрерывно изменяющихся внешних условий развитие органического мира шло преимущественно от более простых, низкоорганизованных форм к совершенным и сложным. Иными словами, типичным был прогрессивный ход эволюции.
Однако прогрессивное развитие протекало не для всех организмов с одинаковой скоростью; Примером быстрого прогресса могут служить приматы, от которых в четвертичном периоде в сравнительно короткий срок произошел род Homo (человек). Чрезвычайно медленный прогресс может быть отмечен для рода Lingula из плеченогих (брахиопод), который существует с силура по настоящее время в практически неизменном виде. Другой характерной чертой эволюции является ее необратимость. Организмы, которые приобрели в процессе эволюции какие-либо новые признаки, не могут вернуться в прежнее, исходное состояние. Иногда, приспосабливаясь к условиям
обитания, сходным с теми, в которых жили их далекие предки, организмы имеют внешнее сходство с ними, но не возвращаются к первоначальному состоянию. Так, например, дельфины из млекопитающих и ихтиозавры из пресмыкающихся приспособились к свободно плавающему образу жизни, который вели их отдаленные предки - рыбы. Общий облик этих животных стал рыбообразным, но они сохранили основные признаки своих ближайших наземных предков: дельфины остались млекопитающими, ихтиозавры - пресмыкающимися. Это явление называется конвергенцией. Многие организмы настолько приспосабливаются к определенным условиям обитания, что оказываются в очень выгодных условиях по сравнению с другими организмами и в связи с этим достигают необычайного расцвета. Такая высокая степень приспособления получила название специализации организмов. Однако изменение условий обитания, даже небольшое, ведет к массовой гибели таких специализированных форм. Примером глубокой специализации могут служить развернутые аммониты позднего мела, многие динозавры юры и мела и другие животные, вымирание которых произошло сравнительно быстро при изменении условий существования.
Многие ученые основную причину смены фауны и флоры усматривают в тектонических процессах и обусловленных ими изменениях физико-географических условий. Возможно, основную роль в смене организмов играют космические явления.
Вымирание видов или групп организмов на всей территории их распространения обусловлено также возникновением в результате эволюции новых, более приспособленных к данным условиям существования организмов. Появление высокоорганизованных и лучше приспособленных К жизни млекопитающих послужило одной из причин вымирания в конце мезозоя широко распространенных в то время пресмыкающихся. Такую же роль сыграли более прогрессивные покрытосеменные растения, сменившие многие, характерные для мезозоя, споровые и в ОСНОВНОМ ГОЛОСе-менные растения, хотя последние и продолжали свое существование.