Класс Trilobozoa
К классу Trilobozoa относятся организмы с необычайно редким типом вращательной симметрии третьего порядка, т. е. обладающие трехлучевой радиальной симметрией.
Этот порядок симметрии встречается у современных кишечнополостных чрезвычайно редко, а у других метазоа — как вторичное явление.
Но в венде такой тип симметрии был распространен довольно широко.Наиболее яркая трехлучевая симметрия наблюдается в строении Albumares brunsae Fedonkin (Федонкин, 1981а). Эта форма изображена на рис. 4.15, А.
Это были мелкие медузы с трехлопастным строением тела. В каждой из лопастей из центральной части зонтика идут по три канала гастроваскулярной системы. Эти каналы четырежды дихотомируются на пути к краям зонтика, который несет более 100 тонких и коротких щупалец. От центра отходят три относительно коротких валика (возможно, гонады), которые располагаются между лопастями и сужаются радиально. Морфология альбумарес сближает ее прежде всего со сцифоидными медузами, но среди последних нет форм с трехлучевой симметрией.
Близкой к альбумарес являлась форма Anfesta stankovskii Fedonkin (рис. 4.15, Б), у которой дисковидный зонтик разделен тремя валиками, возможно, соответствующим гонадам. Последние имеют сосковидную форму и расходятся радиально от центра. Их концы не доходят до краевой части зонтика, состоящего из восемнадцати узких лопастей, дистальные концы которых рассечены на две лопасти второго порядка. Каждая лопасть второго порядка, в свою очередь, рассечена небольшой радиальной бороздкой на узкие плавно заостренные маргинальные лопасти, несущие тончайшие щупальца.
Из разрезов Центральной Австралии М. Уэйдом была описана медуза Skinnera brooksi Wade (Wade, 1969), которая также обладает трехлучевой симметрией. но ее внутреннее строение несколько отличается от вышеописанных
форм.
У Skinnera (рис.
4.16) в центре зонтика имеется относительно гладкий участок, который может интерпретироваться как желудок, вокруг которого симметрично располагаются три крупные полукруглые структуры, выпуклой стороной обращенные к периферии. М. Уэд считал их гастральными камерами. По периферии зонтика располагались пятнадцать вторичных карманов, каждый из которых был соединен с желудком двумя каналами.По мнению М. Уэйда, строение Skinnera по своей сложности отвечало уровню организации сцифоидных медуз.
Чрезвычайно своебразной была форма Tribrachidium heraldicum Glassner (Glassner, Wade, 1966; Федонкин, 1981a), которая сохраняется в негативном гипорельефе и в
позитивном эпирельефе. В первом случае, это - вогнутый отпечаток с крутонаклонным ограничением, на поверхности которого видны три выступающие руки, радиально расходящиеся от центра под равными углами (рис. 4.17).
Рис 4.17. Различные типы строения Tribrachidium heraldicum Glassner, демонстрирующие план строения распределительной системы и оральную
сторону этого организма
Они круто искривляются, к периферии диска утончаются и соединяются с ним. В центре видна Y - образная борозда, которая, по мнению М. Глесснера, соответствовала рту.
На внешней стороне дистальной части рук отмечались короткие частые щупальца, которые занимали семь десятых длины каждой руки. В промежутках между руками сохранялись тонкие длинные прямые или искривленные борозд* ки (рис. 4.18).
Рис. 4.18. Сравнение строения рук трибрахидиум с гасгроваскулярной системой гипотетической медузы (точками обведен участок, из которого выводятся руки
трибрахидиума).
Позитивные гипорельефы встречаются редко и представлены слегка выпуклыми слепками на кровле алевритистых прослоев.
В средней части диска расположены три дуговидных углубления, ориентированные своими узкими окончаниями к центру.
Внешние концы углублений более широкие и глубокие за счет округлых терминальных расширений. Края диска ровные, а его поверхность покрыта тончайшими радиальными бороздками. Предполагается, что дуговидные углубления могли соответствовать ротовым щелям, а микрорельеф способствовал транспортировке питательных частиц со всей поверхности зонтика при помощи мерцательного эпителия. Трибрахидиум вел, вероятно, сидячий образ жизни, пассивно улавливая из воды органический детрит.Кратко охарактеризованная форма рассматривается М. А. Федонкиным как высокоспециализированный организм целентератного уровня, не имеющий родственных форм среди известных кишечнополостных фанерозоя.
Класс Scyphozoa
Этот класс представлен вендскими кишечнополостными с четырехлучевой симметрией тела, представители которых встречаются довольно редко. С позднего палеозоя и до настоящего времени этот тип симметрии является господствующим среди целентерат.
Для примера можно остановиться на форме, обладающей радиальной четырехлучевой симметрией с более простой морфологией тела. Это были мелкие с выпуклым зонтиком медузки, которые в диаметре редко превышали 10 мм (рис. 4.19, А). Они обладали небольшим желудком, от которого отходили четыре прямых канала гастроваскулярной системы. По краю зонтика располагались хцупальцы.
Рис. 4.19. Представители класса Scyphozoa с четырехлучевой симметрией тела.
А - Staurinidia crucicula Fedonkin; Б - Persimedusites chahgasensis Hahn et Pflug; В - Conome- dusites lobatus Glassner et Wade: B1 - аборальная сторона, B2 - реконструкция; Г - Ichnusina сос-
cozzi Debrenne et Naud
Особое место среди сцифозоа занимает Conomedusites lobatus Glassner et Wade (рис. 4.19, В), известная из докембрия Южной Австралии. Юго-Восточного Беломорья и Подолии.
В настоящее время обнаружено более двух десятков образцов.
Это небольшие выпуклые или плоскоконические слепки, состоящие из четырех равных лопастей, ограниченных четырьмя резко выраженными радиальными бороздками, котрорые углубляются к периферии, где и разделяют соседние лопасти. Обширная внутренняя зона имеет плоскоконическую форму с острой вершиной и ограничена дуговидными бороздками, которые, по-видимому, соответствуют те- ке. Иногда наблюдаются тонкие маргинальные щупальцы.Можно остановиться еще на двух медузоидных формах из докембрия Ирана и Италии.
Из формации Эсфорди позднего докембрия в Центральном Иране описано несколько слепков мелких медуз Persimedusites chahgazensis Hahn et Pflug.
У этих особей оральный участок слегка приподнят и занят четырьмя ротовыми щупальцами (рис. 4.19, Б). Внизу отмечаются 20 радиальных лопастей, отделенных друг от друга глубокими бороздами, которые начинаются в оральной части и продолжаются к периферии зонтика. Между дистальными частями лопастей появляются еще лопасти, несущие на внешних концах щупальцы. Последние имеют округлые и раздутые основания.
На юго-востоке острова Сардиния (Debrenne, Naud, 1981) в черных сланцах серии Сан-Вито встречены медузы, которые характеризуются четырехлучевой и восьмилучевой симметрией - Ichnusina cocozzi Debrenne et Naud (рис. 4.19, Г).
У этих форм четыре эллиптических валика, радиально отходящие от центра, соответствуют оральным рукам, а возможно, и гонадам. Восемь лопастей при движении к периферии дважды дихотомируются.
Среди вендских медуз встречена форма Pomoria corolliformis Fedonkin с шестилучевой радиальной симметрией.
Завершая характеристику вендских кишечнополостных, следует отметить, что изучение их проморфологии открывает большие возможности познания наиболее ранних этапов развития основных филогенетических стволов этого типа животных.