Раздел BILATERIA

Животные, относящиеся к этому разделу, обладают, как правило, хорошо выраженной двусторонней симметрией тела. Но многие вендские билатерии являются монотипическими и в ряде случаев представлены небольшим количеством экземпляров.

Билатералии в своем составе содержат довольно разнообразные группы: несегментированные формы, проартикулята, полимерные формы, олигомерные формы.

Несегментированные формы

В верхней части разреза на Зимнем берегу Беломорья (Зимние горы) было обнаружено три экземпляра очень просто устроенной формы - Platypholinia pho- liata Fedonkin. Она сохраняется в виде совершенно плоских листовидных отпечатков длиной до 70 мм, в ширину 30-35 мм. К одному концу тело сужается и в его терминальной части наблюдается небольшое раздвоение, от которого внутрь тела отходит узкий длинный валик и субпараллельные бороздки по обе его стороны. Эти структуры начинаются от узкого конца, доходят примерно до середины тела и исчезают. Более широкий конец тела плавно закругляется. Поверхность отпечатков гладкая, очертания их ровные. Эта форма представляет собой весьма примитивный организм, во многих отношениях загадочная, так как неясно, самостоятельный ли это организм или фрагментарный.

Из Зимнегорского местонахождения известен один экземпляр билатерально-симметричного животного хорошей сохранности - Vladimissa missarzhevskii Fedonkin, - который можно диагностировать как самостоятельный организм. У него имелось листовидное плоское тело значительной толщины, заостренное с переднего и заднего края. Длина формы около 45 мм, ширина 32 мм. В средней части тела двумя продольными рядами располагаются четыре пары округлых бугорков.

В кварцитах Куибис группы Нама в Намибии М. А. Глесснером был описан червеобразный организм Protechiurus edmondsi. Длина сигарообразного тела достигает 74 мм, а максимальная ширина 19 мм. Узкая передняя часть тела с небольшим лопатообразным расширением на конце интерпретируется как хоботок. Небольшое сужение отделяет хоботок от туловища, которое слегка расширяется сзади и достигает наибольшей ширины чуть позади средней точки тела. Задний конец тела широкий округлый. На слепке сохранились явно выраженные продольные валики, возможно, отвечающие восьми продольным мускульным тяжам. Это позволяет их сравнивать с охиуроидеями, которые связываются с аннелидами.

Первые находки эхиуроидей были сделаны в пенсильванских отложениях Северо-Восточного Иллинойса в США, но история развития этой группы еще неясна. Докембрийские находки Protechiurus пока не дают возможности выяснить происхождение и эволюцию эхиурид, но она важна потому, что может указывать на длительную эволюцию консервативной группы морских донных, роющихся в грунте червей с несегметированными целомом (Glassner, 1979а).

Проартикулята (Proarticulata)

Подавляющее большинство вендских Bilateralia являются сегментированными организмами. В отличие от ныне живущих и известных с фанерозоя животных, многим вендским формам характерно не супротивное, а чередующееся расположение метамер.

Полимерные формы

Наибольшим распространением среди вендских сегментированных метазоа пользуются представители семейства Dickinsoniidae, объединяющее два рода: Dickinsonia Sprigg (пять видов) и монотипический род Paleoplatoda Fedonkin.

Род Dickinsonia Sprigg детально изучен на массовом материале из кварцитов Паунд в Южной Австралии (около 400 экземпляров), среди представителей которого встречаются гигантские формы, достигающие метра в длину.

Это семейство, вероятно, представляет совершенно особую ветвь в эволюции метазоа. Для него характерны следующие черты проморфологии: 1) плоское и тонкое тело; 2) билатеральная симметрия; 3) большое количество однотипных сегментов или полимерная гомономия метамерии; 4) чередующееся расположение метамер; 5) зона роста сзади.

Из пяти видов дикинсонии наиболее часто в разрезах встречается D. costata (рис. 4.20), поэтому морфология ее наиболее полно изучена.

Очертания ее тела варьируют от удлиненно-овальной до почти округлой, при которой ширина превышает длину. Передний конец плавно закруглен, реже имеет небольшую выемку, задний конец почти всегда имеет небольшой вырез. Сегментация хорошо выражена на дорзальной и вентральной стороне, но на последней она более рельефная, так как сегменты разделены более глубокими бороздками. Размер сегментов уменьшается к задней части. Длина сегментов увеличивается дистально и является наименьшей в осевой части тела и наибольшей у его внешнего края. Передние сегменты изогнуты вокруг клиновидного или V-образного гладкого участка, который подразумевается как простомиум. Другие сегменты по мере удаления от переднего края становятся менее искривленными. При приближении к заднему концу тела сегменты прогрессивно увеличивают изгиб в том же направлении и уменьшаются в размерах. Сегменты последней пары в одном из образцов кажутся более широкими и короткими, чем сегменты предпоследней пары и, по мнению М. Уэйда, могут соответствовать анальным лопастям.

Определение систематического положения дикинсоний, как и большинства других докембрийских многоклеточных, неоднозначно.

Сабеллитиды

Одной из групп, характерной для переходной зоны от докембрия к кембрию, которые пережили этот важнейший рубеж в истории Земли, являются представители отряда Sabelliditida Sokol (Соколов, 1965а; 1967). В ископаемом состоянии сабеллитиды сохраняются в виде трубчатых оболочек или их отпечатков. Эти одиночные трубки, состоящие из хитиновидного вещества, обычно тонкие, длинные и эластичные. Стенки трубок могут быть тонкими и толстыми, нередко с волокнистой структурой. Внутренняя поверхность стенок гладкая, наружная морщинистая или гладкая (особенно в конечных участках трубок). Сегментация аннелидного типа. У некоторых представителей трубки построены по типу плотно вложенных друг в друга воронок с правильными кольцевыми оторочками, что придает им отчетливую членистость. Окраска от блестяще-черной и темно-бурой до прозрачно-желтой и, вероятно, бесцветной.

Переходные слои между докембрием и кембрием наиболее богаты остатками сабеллидитид, они обычно приурочены к осадкам мелководного спокойного шельфа или к областям эпиплатформенных морей. По мнению Б. С. Соколова, сабеллидитиды были вытеснены в более глубоководные зоны океана, где они, эволюционируя, дают таких потомков, как современные погонофоры.

Однако в результате детального изучения ультраструктуры скелета сабел- литид и современных погонофор, данные о строении скелета обоих групп не дают основания для однозначного решения вопроса о их родстве.

Олигомерные формы

В данную группу включаются большое количество разнообразных по морфологии вендских Bilateria, обладающих наличием плоскости скользящего отражения небольшим количеством метамер.

Наиболее своеобразной группой является семейство Vendomiidae Keller (Келлер, Федонкин, 1976), хотя его объем нуждается в некоторой ревизии. Эта группа включает в себя пять монотипических родов: Praecambridium Glassner et Wade, Vendia Keller, Vendomia Keller, Pseudovendia Boynton et Ford, Onega Fedonkin.

Интересной формой является Praecambridium, которая в настоящее время представлена 13 экземплярами. Ее тело имеет форму овального диска, несущего осевую переднюю лопасть и последующие за ней небольшие латеральные лопасти (от трех до пяти пар). Лопасти к внешним краям диска заостряются и изгибаются к заднему концу тела. Все лопасти выглядят слитными в осевой части тела чуть позади ее средней точки. Передний конец тела несколько расширен, и здесь иногда можно наблюдать пару небольших боковых валиков, отходящих от передней осевой лопасти, которая спереди округлая и несколько суживается сзади в виде каплевидной формы (рис. 4.21).

Рис. 4.21. Praecambridium sigillum Glassner et Wade, реконструкция дорсальной

стороны (Glassner, Wade, 1971)

Интерпретация этой формы вызывает большие трудности. По мнению некоторых авторов, шансы отнесения Praecambridium к Trilibitomorpha или Cheli- cerata приблизительно равны (Glassner, Wade, 1971).

Другая вендская форма Vendia sokolovi Keller весьма близка к Praecambridium и имеет отчетливо чередующиеся сегменты (или плоскости симметрии скользящего отражения). Вендия описана из керна скважины Яренск (глубина 1 552 м, валдайская серия венда). Это плоский отпечаток яйцевидной формы (голотип длиной 14 мм, шириной до 8 мм). Тело было плоским и нерасчленен- ным. Передняя часть (цефалическая) месяцевидная или подковообразная. Медианный валик, отходящий от осевой лопасти, хорошо выражен и имеет скорее зигзагообразную, чем прямую форму. От нее по обе стороны в чередующемся порядке располагаются полусегменты или боковые выросты по пять с каждой стороны, направленные в стороны и назад (рис.

Рис. 4.22. Представители семейства Vendomiidae

А - Onega stepanovi Fedonkin, план строения, В - Vendia sokolovi Keller, план строения

Интерпретация вендии также неоднозначна. Большинство исследователей считают вендию представителем членистоногих, в частности, трилобитоморф- ным организмом (Соколов, 19656; Келлер, 1969; Glassner, Wade, 1971; Glassner, 1979в).

В валдайской серии Летнего берега Белого моря был найден еще один аналогичный вид - Onega stepanovi Fedonkin (5 экземпляров), который своим обликом напоминает в большой степени личинку членистоногих и онихофор.

Onegia характеризуется плоским овальным телом размером от 4 до 6 мм, в центральной части которого располагается рельефно выступающая сегментированная зона в виде месяцевидной дугообразной головной части и следующих за ней пяти пар парных лопастей, разделенных глубокими осевыми желобками (рис. 4.22, А).

Чрезвычайно близкой по морфологии к членистоногим, в частности, к трилобитам, является Vendomia menneri Keller (Келлер, Федонкин, 1976). Небольшое, до 4мм, каплевидное тело животного имеет широкую полукруглую голову с двумя вмятинами, возможно, отвечающим глазам. От медиального валика, напоминающего рахис трилобитов, отходят шесть пар сегментов, которые уменьшаются к задней части тела.

Близкими к вендским членистоногим также явлляются Parvancorina min- chami Glassner, которые были описаны М. А. Глесснером в количестве 6 экземпляров. Эти формы сохраняются в виде небольшого щитовидного отпечатка, в пределах которого выделяется якоревидный валик. От передних латеральных

дуг (антеролатеральные валики) косо отходят изогнутые относительно крупные и длинные структуры, которые рассматриваются как придатки от медианного валика, отходят и многочисленные более тонкие структуры - нерасчлененнные придатки (рис. 4.23).

Рис. 4.23. Реконструкция Parvancorina Рис 4.24. Реконструкция Spriggina floundersi minchami Glassner              Glassner

Точное систематическое пложение Parvancorina еще не определено, но полученные данные заставляют помещать два семейства этих организмов, близких к членистоногим (Vendomiidae Keller и Parvancorina Glassner), вблизи точки расхождения предков Trilobitomorpha, Crustacea и Chelicerata, но не среди прямых предков какой-либо из этих ветвей (Glassner, 1979).

Большой интерес вызывают представители семейства Sprigginidae Glassner (S. floundersi Glassner, S. borealis Fedonkin и Marywadea ovata Glassner), которые довольно часто встречаются в кварцитах Паунд Южной Австралии, а на нашей территории в венде редки.

Тело Spriggina отчетливо сегментировано и не имеет слившихся сегментов. Дорсальная поверхность покрыта одним рядом кутикулярных перекрывающихся пластин. Вентральная сторона несла парные сегментарные пластины. Третий и последующие сегменты имели дорсальные и вентральные пары кольчатых латеральных придатков. Первый подковообразный сегмент имел парные дорсальные депрессии, возможно, глаза. Springginiidae обнаруживает некоторое сходство с ныне живущими пелагическими кольчатыми червями, но подковообразная форма головы напоминает некоторых трилобитоморфа.

В заключение чрезвычайно краткого описания наиболее характерных отдельных форм вендских Bilateralia можно сделать следующие выводы. Если допустить, что палеонтологическая летопись вендских метазоа адекватно отражает соотношение основных групп животного царства, то обращает на себя внимание то, что билатерально-симметричные организмы составляли значительно меньшее количество особей по отношению к радиальносимметричным животным. Среди вендских билатералей отмечается большое разнообразие планов строения, что отражает широкий диапазон типов организации и степени про- двинутости отдельных ее ветвей. Подавляющее большинство животных представлено уплощенными формами. Преобладают различно сегментированные полимерные и олигомерные формы. Характерно наличие плоскости симметрии скользящего отражения, что, по-видимому, можно рассматривать как фундаментальный признак, отражающий необходимый этап в процессе эволюционного становления метамерии в различных ветвях метазоа. Ряд групп вендских билатерий весьма трудно, а чаще и невозможно классифицировать в рамках современной системы метазоа. Несмотря на это, выделяются линии, которые могли найти свое продолжение в фанерозое. Это оно- сится к некоторым членистоногим, редким аннелидоморфам и к сабеллитидам.