УСЛОВИЯ ПОЯВЛЕНИЯ ПЕРВЫХ БЕССКЕЛЕТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ЗЕМЛЕ

Совсем недавно о мягкотелой фауне докембрия геологам известно было немного. В сравнении с нею многочисленные ископаемые животные кембрия, обладавшие карбонатным, кремнистым или хитиново-фосфатным скелетом, вызывали впечатление внезапности появления, «эволюционного взрыва».

Однако палеонтологический материал вендского периода корректирует устоявшиеся представления. С одной стороны, специалистам по древней истории Земли конца прошлого века стало ясно, что многие типы беспозвоночных кембрия появились «не вдруг», а имеют предков среди вендских животных. С другой стороны, было установлено, что многие классы и даже типы вендской фауны вымерли перед кембрийским периодом без потомства.

Проблема возникновения и эволюции жизни на Земле многогранна и пока еще далека от окончательного решения. Одна из таких граней, безусловно, - вопрос о появлении первых мягкотелых животных в позднем докембрии (Федонкин, 2000). Возраст этого рубежа трудно установить. Классическая палеонтология не дает надежных результатов, но высокий уровень дифференциации животного мира венда говорит как будто бы о более древних корнях Метазоа (Соколов, 1984), об этом же свидетельствуют относительно редкие находки наиболее древних беспозвоночных в позднем рифее. Современные биологи пытаются рассчитать их возраст различными способами.

Оригинальный подход выдвинул J. Valentine (1994) для определения времени появления мягкотелых Метазоа. Он предлагает использовать гипотезу Дж. Боннера о том, что критерием сложности организма служит количество типов клеток в нем. Так, современные млекопитающие имеют более 200 типов клеток, моллюски и членистоногие - более 50, плоские черви и гребневики - 20, кораллы и медузы - 7, губки — всего 5. Если наиболее ранние следы ползания около 560 млн лет назад оставили вендские беспозвоночные, у которых уже наверняка было не менее 30 типов клеток, то экстраполяция от современного человека (210 типов клеток) к этим древним животным приводит к выводу: эволюция Метазоа в докембрии очень коротка.

Похожие результаты получены J. Sepkoski (1992) при анализе динамики биоразнообразия в венде и кембрии. Ранняя история развития ископаемых животных демонстрирует бурный рост разнообразия, особенно в кембрии. Это в то же время говорит о кратковременной истории животных.

Таким выводам противоречат результаты исследований по молекулярной биологии. В зависимости от метода и класса анализируемых молекул, время появления Метазоа определяется в интервале от 1 млрд 500 млн до 700 млн лет назад. Модель «молекулярных часов» основана на предположении о постоянной скорости изменения генома в течение длительного времени. G. Wray, J. Levin- ton (1996) на основании сравнительного анализа 7 генов, кодирующих белки глобины, пришли к выводу, что эволюционные ветви беспозвоночных и хордовых разошлись около 1 млрд лет назад, а первичноротые отделились от хордовых (вторичноротых) - около 1 млрд 200 млн лет назад. F. Ayala, A. Rzhetsky (1998) проанализировали уже 18 генов, кодирующих белки, и показали, что первичноротые (моллюски, кольчатые черви, членистоногие) отделились от вторичноротых (иглокожих и хордовых) около 670 млн лет назад, а хордовые от иглокожих - на 70 млн лет позже. Согласно этим авторам, первые многоклеточные животные появились на Земле около 700 млн лет назад.

Многие палеонтологи считают, что в кембрии наблюдается в большей степени «взрыв изобилия окаменелостей», чем «эволюционный взрыв». Другими словами, большое количество ископаемых животных кембрия сохранилось в связи с появлением минерального скелета. А разнообразие методических подходов биологов говорит об отсутствии у них надежных критериев палеореконструкций на основе современного биологического материала. Истинным прорывом в прошлое стало открытие в начале XX века докембрийской фауны - крупных, нередко, гигантских мягкотелых беспозвоночных, природа которых так дискуссионна. В конце XX века обнаружили в составе кембрийской и более древней вендской фауны животных, которых нельзя отнести ни к одному из ныне живущих типов.

Строматолиты - тонкополосчатые карбонатные породы, сформированные цианобактериальными сообществами. В настоящее время такого типа породы формируются в лагунах с несколько повышенной соленостью воды в субаридных зонах у западного побережья Австралии на очень локальной площади (залив Шарк). Но подобные экосистемы в докембрии, напротив, были широко распространены.

Исследователи давно обратили внимание на резкое уменьшение разнообразия и количества строматолитов после 1 млрд лет назад. Главной причиной такого явления стали считать деятельность ранних животных, которые выедали бактериальные дерновинки и нарушали стабильность субстрата (Awramik, 1971). Однако ни следов, ни остатков животных в строматолитовых отложениях докембрия пока не обнаружено.

М. А. Федонкин (2000) отмечает определенный антагонизм между строматолитами и животными: там, где много строматолитов, мало или вовсе нет находок мягкотелых животных. В результате исследования геологической истории фанерозоя был сделано заключение, что строматолиты обычно появляются во времена геологических кризисов, это «знак беды», нестабильности сложных экосистем. Но могли существовать и другие причины сокращения цианобактериальных экосистем. И. Н. Крылов (1985) предполагал, что роль строматолитов резко уменьшилась из-за свободного кислорода, концентрация которого к концу протерозоя намного выросла. Произошло самоуничтожение строматолитов. Если принять, что весь кислород на планете биогенный, то в архее и протерозое благодаря фотосинтезу цианобактерии произвели огромный объем кислорода.

Вообще в геологической истории фанерозоя строматолиты появляются в периоды экологических кризисов и массовых вымираний животных. Строматолиты - это «знак беды», дестабилизации сложных экосистем.

М. А. Семихатов, М. Е. Раабен (1994; 1996) установили, что в докембрии было 3 спада в накоплении строматолитов на фоне растущего биоразнообразия их производителей - цианобактерий и водорослей. Последний из них начался 850 млн лет назад и совпал с началом длительной ледниковой эпохи. Климатический фактор оказался главным в исчезновении строматолитовых сообществ.

Рост свободного кислорода в атмосфере планеты сопровождался уменьшением содержания углекислого газа, что приводило к снижению скорости накопления биогенных карбонатных осадков. Резкое похолодание, возможно, также связано с уменьшением парникового эффекта в атмосфере.

Вначале биосфера развивалась в относительно теплых условиях. Но Земля постепенно остывала. Первый ледниковый период зафиксирован около 2,2 млрд лет назад. Затем вплоть до позднего рифея продолжался снова теплый период.

Но начиная с 750 млн лет назад в течение 200 млн лет произошло несколько мощных покровных оледенений. Фиксируется 4 длительных ледниковых периода, возможно, их было больше. Проведенные, согласно палеомагнитным данным, палеореконструкции показывают, что льды могли достигать уровня моря даже вблизи экватора (Чумаков, 1992). Изотопная летопись углерода из карбонатных отложений ледниковых периодов содержит отрицательные аномалии очень большой амплитуды.

Предполагают, что каждое из оледенений продолжалось от 4 до 30 млн лет. В это время почти двухкилометровый слой льда мог покрывать континенты и мировой океан.

Контрольные вопросы Какие методы молекулярной биологии применяют для установления времени появления первых бесскелетных многоклеточных животных? Сколько фаз оледенений выделяют в вендском периоде? Почему массовое развитие строматолитов - «знак беды» для экосистем? Как отразилось в развитии органического мира на Земле появление свободного кислорода в атмосфере? Какую гипотезу об условиях появления первых мягкотелых многоклеточных выдвигает М. А. Федонкин?