12.1. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЕ ДИНАМИКА

Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных ipyim; изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.

Возрастная структура популяции. Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) ррганизмов в составе популяции. Возраст отражает, с одной стороны, время существования данной когорты в популяции, и в этом аспекте lt;имеет значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом аспекте

большее значение имеет не календарный, а биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем их роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении и т. п.). Показатели биологического возраста в равной степени важны для популяций всех таксонов живых организмов, но в наиболее четкой форме этот аспект структуры популяций разработан в ботанической и зоологической экологии.

Возрастные аспекты ценопопуляций растений. В составе ценопопуляций возрастная структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов (табл. 12.1).

Таблица 12.1. Возрастные периоды н состояния у семенных растений

В реальных популяциях границы календарного возраста двух смежных возрастных состояний в какой-то степени перекрываются. Эго определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совпадает и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Функционально же особи данного возрастного состояния сходны. Набор возрастных состояний в популяции определяет интенсивность репродукции, захвата пространства, процессов самоизреживания и т. п. В целом в зависимости от возрастного состава (возрастного спектра) популяция характеризуется определенными свойствами, отражающими ее онтогенетическое состояние как целостной системы.

В частности, ценопопуляции, состоящие преимущественно из особей прегенеративного периода, характерны для начальных этапов освоения пространства в биогеоценозе. Такие популяции носят название инвазионных. Они не способны к самоподдержанию и зависят от заноса зачатков извне. Ценопопуляции, включающие все (или почти все) возрастные группы, определяются как нормальные, они способны к полному самоподдержанию, не зависят от внешнего поступления зачатков (хотя оно и может иметь место) и осуществляют устойчивое освоение пространства и полноправное участие в составе биогеоценоза.

Рис. 12.1. Типы базовых возрастных спектров ценопопуляций (по Jl.Б. Заугольновой и др., 1988):

А —левосторонний (FiUipenduta vulgariusj; Б — одновершинный симметричный (Festuca valesiaca): В — правосторонний (Festuca pratensis); Г—двухвершинный (Stipa pennata): штриховка — ±3а; остальные пояснения см. в тексте

образом, возрастной состав популяции определяющим образом влияет на ее состояние и функции, втом числе биогеоценотические. Динамика возрастного спектра отражает процесс развития ценопопуляции как системы от первичного зарождения до утраты самостоятельности — «большой жизненный цикл ценопопуляции» (Т.А. Работнов, 1969).

В нормальных дефинитивных (достигших равновесного состояния) ценопопуляциях характер базового возрастного спектра определяется особенностями биологии вида (в частности, общей продолжительностью онтогенеза и длительностью отдельных возрастных состояний), способами самоподдержания, способностью формировать почвенный запас семян и др. Все эти особенности накладывают свой отпечаток на соотношение различных возрастных групп в составе популяции разных видов (рис. 12.1).

Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. He представляет исключения и такой вариант развития, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).

При прямом развитии также имеют место зависящие от возраста особенности положения особей в структуре и функционировании популяции, определяющие характер и степень сложности ее возрастной структуры. Различия когорт по календарному возрасту зависят также от видоспецифического типа репродуктивных циклов. Так, у видов, размножающихся неоднократно в течение года, популяция представлена несколькими возрастными когортами, соотношение

%

Рис. 12.2. Динамика возрастной структуры популяции рыжих полевок в Ильменском заповеднике (по Г.В. Оленеву, 1983):

I—V — генерации (когорты); зим. — зимовавшие животные; по ординате отложен процент зверьков данной генерации в составе популяции

между которыми меняется на протяжении годового цикла. При этом часть когорт в течение репродуктивного сезона популяции достигает половозрелости и приступает к размножению, что еще более усложняет возрастно-генетаческий спектр популяции (рис. 12.2).

У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастаого состава зависит от сроков достажения половозрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских хрущей Melolontha размножение происходит один раз за сезон, после чего самки погибают. При таком ходе онтогенеза понятия «когорта» и «генерация» совпадают и популяция состоит из четырех генераций соответственно четырехлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. В других случаях когорты (особи одного времени рождения) могут состоять из представителей одной генерации (последовательные выводки одной когорты родителей), а могут иметь более сложный состав. Так, у мелких грызунов во второй половине репродуктивного сезона в размножение вступают зверьки рождения данного года; соответственно «осенние» когорты состоят из повторных выводков перезимовавших животных и из потомства их детей, т. е. включают по меньшей мере представителей двух поколений (генераций).

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.

Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности, связано с различием уровней смертности в разных возрастных группах. Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных и в схеме может быть сведена к трем типам, определяющим закономерности отмирания особей в популяции (рис.

12.3). У видов, характеризующихся относительно небольшой ролью внешних факторов смертности (погода, хищники и т. п.), кривая

выживания данной возрастной когорты отличается слабым понижением до возраста естественной («физиологической») смерти с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста (рис. 12.3, I). В природе кривые такого типа характеризуют относительно небольшое число видов; в частности, это относится к насекомым с коротким сроком жизни (например, поденки). Сходный тип кривых выживания демонстрируют дрозофилы в лабораторных культурах, не подверженных выеданию хищниками. Близкой к этому типу выживания оказывается динамика смертности некоторых крупных позвоночных, а также человека[LII].

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях развития). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст (рис.

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики (табл. 12.2). При этом анализ возрастной динамики может бьггь основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений (А.М. Гиляров, 1990).

В принципе кривые и таблицы выживания рассмотренного типа применимы и к анализу возрастных состояний в популяциях растений. Во всех случаях динамические параметры отдельных возрастных когорт отражают механизм формирования возрастных спектров популяции.

Таблица 12.2. Выживание усоногого ракообразного BaIanus glandula (по данным J. Connel, 1970, из А.М. Гилярова, 1990)

* Расчетные данные.

Разнокачественность сезонных возрастных когорт. В общей ритмике жизни популяции большое значение имеет то обстоятельство, что возрастные отличия включают не только общие параметры роста и развития, но и особенности эколо- го-физиолопического плана, прямо влияющие на характер биологической активности популяции и ее место в системе биоценотических отношений. В отчетливой форме это выражено в рассмотренных выше типах возрастных состояний у растений: каждая возрастная группа специфична по морфологии, физиологии и функции в общей жизни популяции. Семена в течение длительного времени не участвуют в обмене веществ; запас их определяет потенцию развития популяционных локусов и целостных популяций. Проростки характеризуются смешанным питанием — за счет веществ семени и фотосинтеза первых листьев. Ювенильные и виргильные растения уже вполне автотрофны; особенности их строения отражают разные стадии формирования генеративной системы на базе ассимиляционной функции. Генеративные возрастные стадии осуществляют ведущую функцию популяции как формы существования вида, обеспечивая ее самоподдержание. Сенильные растения — это часть популяции, закончившая цикл ак-

ззз

тивной жизнедеятельности и характеризующаяся постепенным отмиранием вегетативной массы.

He менее четко выражены биологические, физиологические и функциональные отличия возрастных групп животных, обладающих сложным типом развития с одной или несколькими предимагиналь- ными стадиями. Конкретный характер фазовых отличий очень различен и видоспецифичен; во многих случаях разные возрастные фазы выполняют отличающиеся функции не только на популяционном, но и на биоценотическом уровне, включаясь в различные трофические цепи и расширяя таким образом экологическую роль вида.

У животных с прямым развитием функционально значимые возрастные отличия не так бросаются в глаза, но при этом не менее важны. Уже тот факт, что участие в репродуктивном процессе всегда есть функция возраста, означает принципиальное функциональное подразделение возрастного спектра популяции на репродуктивно незрелую часть, определяющую потенции будущего воспроизводства, зрелую, осуществляющую размножение в данное время, и постреп- родуктивную когорту особей, закончившую свое участие в росте популяции.

Во многих случаях регистрируются достаточно ощутимые возрастные отличия в питании. С одной стороны, они расширяют круг трофических связей вида в целом, а с другой — снижают уровень внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции, что существенно для определения возможной численности популяции в составе определенного биогеоценоза.

При внимательном исследовании удается выявить и более тонкие, но не менее значимые отличия возрастных когорт. В частности, обширные материалы по различным видам грызунов показывают, что в составе популяции когорты весеннего рождения по многим параметрам и по функции в популяции отличаются от когорт рождения конца лета—осени. В частности, зверьки, родившиеся весной и в начале лета («весенние» когорты[LIV]), характеризуются быстрым развитием и ускоренным половым созреванием. Так, в лабораторных условиях при стабильной температуре и одинаковом рационе у степных пеструшек Lagurus Iagurus, родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а у родившихся в октябре —140,9 суток; у двух подвидов узкочерепной полевки Microtus gregalis обнаруживается аналогичная закономерность (табл. 12.3).

Таблица 12.3. Возраст полового созревания (сутки) у самок степной пеструшки и узкочерепной полевки, родившихся в разное время года (по А.В. Покровскому, 1967)

Быстрое созревание зверьков ранних пометов регулярно регистрируется при работе с мышевидными грызунами в полевых условиях. Животные весенних когорт отличаются также повышенной плодовитостью как по показателю среднего числа эмбрионов на самку, так и по числу выводков за сезон размножения.

Ряд морфофизиологических параметров говорит о более высоком уровне метаболизма у зверьков весенних и раннелетних когорт. Соответственно особи из этих когорт отличаются непродолжительным сроком жизни: в естественных популяциях подавляющее их большинство вымирает в течение сезона и лишь незначительная часть доживает до следующей весны.

Позднелетние и осенние когорты характеризуются диаметрально противоположными признаками: они медленно растут, долго сохраняют признаки «физиологической молодости», поздно становятся половозрелыми. У них, по-видимому, понижен общий уровень метаболизма, но зато они характеризуются большей продолжительностью жизни.

Показано, что митотическая активность в покровном эпителии особей весенних и осенних когорт полевок Clethrionomys совпадает с различиями их морфофизиологических показателей: она высока у особей, рожденных весной и в начале лета, и резко снижена у осенних зверьков. Характер митотических процессов свидетельствует о том, что у весенних когорт физиологический возраст зверьков коррелирует с календарным, тогда как в осенних когортах в период «вегетативной фазы» жизненного цикла физиологическое состояние не соответствует хронологическому увеличению возраста. При этом увеличение продолжительности жизни, характерное для этих животных, идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Т.С. Амстиславская, 1970, 1975).

Различные по своим свойствам когорты играют неодинаковую роль в жизни и динамике популяции. Долго живущие и поздно созревающие животные из осенних выводков обеспечивают переживание популяцией трудного по экологическим условиям зимнего периода, сохраняя способность к размножению. Именно эти зверьки составляют основу первого ранневесеннего цикла размножения и, дав потомство, довольно быстро отмирают. Их потомки — животные ранневесенних когорт,— отличаясь высокой скоростью созревания, выполняют функцию максимально быстрого пополнения изреженной в течение нерепродуктивного периода популяции. Именно эти когорты представляют собой активную продуцирующую часть популяции и ответственны за темпы и величину нарастания численности и биомассы от весны к осени. К концу репродуктивного сезона большинство особей весенне-летних когорт отмирает; в зиму в основном уходит их потомство — зверьки, родившиеся во второй половине лета и осенью. Зимующая когорта начинает новый цикл.

В реальных условиях подобная схема динамики возрастной структуры популяции оказывается более сложной. Численное соотношение возрастных когорт меняется по сезонам; категория зимующих животных состоит не только из «осенних» когорт, но включает какое-то количество и других генераций в пропорциях, отличающихся в разные годы. По существу, рассмотренный процесс представляет собой смену генетически отличающихся сезонных генераций, осложненную тем, что в течение лета новые генерации смешиваются с очередными выводками предшествующих. Степень генетической сложности сезонных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности (см. ниже).

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержания популяций. Помимо этого, физиологические и экологические отличия самцов и самок увеличивают степень эколого-физиологической разнокачественности особей с вытекающим отсюда снижением уровня внутрипопуляцион- ной конкуренции. В процессе воспроизводства популяции бисексуальность не только определяет размножение, т. е. наращивание числа особей, но и способствует усложнению геномов отдельных особей и обогащению общего генофонда популяции — процесс, экологическое значение которого рассматривалось в предыдущей главе. Можно полагать, что именно поддержание биологической разнокачественности послужило основой эволюционного формирования бисексуальности; половой процесс в виде обмена генетическим материалом между разными особями свойствен практически всем таксонам живых организмов наряду с вегетативным размножением, имеющим задачей наращивание биомассы и численности. Поддержание перекрестного оплодотворения обеспечивается комплексом специальных адаптаций (разновременное созревание разного типа гамет у гермафродитных особей, перенос половых продуктов на большие расстояния и др.). В этом плане формирование качественно различающихся самцов и самок воспринимается как завершение этой тенденции с наиболее четким обеспечением перекрестного оплодотворения.

В силу этого говорить о половой структуре популяции можно только в отношении видов с полной бисексуальностью: в первую очередь это относится к высшим группам животных. У растений половая дифференциация особей имеет не столь важное значение: во-первых, у них велика значимость вегетативного размножения, а во-вторых, для большинства видов свойственна либо днуполость цветков, либо однодомность; раздельнополые (двудомные) цветковые растения составляют не более 5 % от общего числа современных видов. У таких видов раздельнополые особи могут отличаться не только строением цветков, но и особенностями морфологии вегетативного тела, сроками наступления генеративного периода (у мужских растений—на I—2 года раньше). В силу этого в онтогенезе популяции в молодом генеративном состоянии преобладают мужские особи, а среди средневозрастных и старших генеративных растений соотношение полов выравнивается и даже несколько сдвигается в сторону преобладания женских особей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного периода продуцирует только женские генеративные органы, а к возрасту максимального плодоношения они становятся двуполыми (J. Falinski, 1980; А.Б. Заугольнова и др., 1988). В целом же в популяционной экологии растений половой структуре не придается сколько-нибудь существенного значения.

В наиболее четкой форме половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных. При этом у последних она представлена не только численным соотношением полов, но и различиями в биологии, в том числе связанными с формированием пространственной и функциональной структуры популяций.

Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественное™ половых хромосом (X- и У-хромосомы). Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен. Так, у млекопитающих (как и у большинства lt;r 4 lt;r

Рис. 12.4. Схема генетического механизма определения пола на примере слияния гамет

у млекопитающих

других животных) самки гомогаметны (набор половых хромосом XX), а самцы — гетсрогаметны (AT); у птиц и бабочек, наоборот, гетерога- метныи пол представлен самками, а самцы гомогаметны. В любом случае в процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. В принципе при таком механизме определения пола детерминируется статистически равное соотношение полов в потомстве (рис. 12.4). Эго соотношение в момент оплодотворения и принимается за первичное1.

Однако уже в процессе оплодотворения первичное соотношение полов может нарушаться теоретически вероятной избирательностью яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или У-хромосому, или неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению. Сразу же после оплодотворения включаются и другие влияния, по отношению к которым у зигот и эмбрионов проявляется дифференцированная реакция. Они могут иметь эндогенную природу физиологического характера (например, разная частота имплантации XX- и AT-зигот), но могут иметь и характер средового влияния, направляющего развитие в сторону преобладания того или иного пола. Так, для многих видов рептилий для формирования пола показано ведущее значение температуры развития. Тепловое влияние качественно неодинаково у разных видов, но достоверно определяет формирование самцов или самок в определенных интервалах температур. Аналогичная

Для лесного лемминга Myoptts schisticolor показано наличие двух вариантов A--Xpo- мосом, один из которых (мутантный) ингибирует действие Y-хромосомы, что определяет первичное преобладание самок в потомстве. Подобная картина обнаружена у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus с той разницей, что у них не обнаружено У-хромосом; самцы имеют кариотип XO, но присутствие мутантной хромосомы определяет их развитие в самок (В.Н. Большаков, Ь.С. Кубанцев, 1984).

закономерность характерна для некоторых насекомых, в частности муравьев, у которых оплодотворение обеспечивается лишь при относительно высоких температурах (gt; 20СС), а при более низких откладываются неоплодотворенные яйца. Из таких яиц вылупляются только самцы, а из оплодотворенных — преимущественно самки. Соответственно температура развития определяет соотношение полов рождающегося потомства.

В результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности плодов разного пола соотношение самцов и самок среди новорожденных животных — вторичное соотношение полов — отличается от генетически детерминированного.

Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате дифференцированной смертности самцов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного процесса и отличается у разных таксонов животных.

Обобщая материал по особенностям половой структуры популяций млекопитающих, В.Н. Большаков и Б. С. Кубанцев (!984) выделяют четыре типа динамики половой структуры. Для первого характерен неустойчивый половой состав популяции; соотношение полов меняется даже в разных местообитаниях, а также в относительно короткие промежутки времени. Происходит это как на уровне вторичной, так и третичной половой структуры. В результате соотношение полов, рассчитанное статистически за большой промежуток времени, обычно близко к единице. Такой характер динамики свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокими показателями плодовитости и смертности и достаточно обширным ареалом (среди млекопитающих например, насекомоядным).

Тип динамики с преимущественным преобладанием самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечается у животных, не образующих крупных скоплений, популяции которых не достигают высокой плотности; видам, демонстрирующим такой тип динамики, обычно свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связанные с большими затратами энергии. Из млекопитающих к этому типу принадлежат, например, хищники.

В противоположность этому у ряда видов на фоне примерно равного соотношения полов во вторичной половой структуре формируется преимущественное преобладание самок в третичном соотношении полов. У таких животных самцы отличаются меньшей продолжительностью жизни и при неблагоприятных условиях отмирают в большем количестве. Этот тип динамики половой структуры свойствен, например, номадным полигамным млекопитающим (копытные, ластоногие), отличающимся большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок. Такой тип структуры свойствен узкоспециализированным стенобионтным видам, чаше отличающимся высокой плодовитостью (среди млекопитающих — выхухоль, крот, бобр).

Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции:              ход численности, продукцию биомассы, уровень

популяционных энергозатрат и др.