2.11. Проблемная лекция по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Сообщества

Общие положения

Свойства сообществ, слагаются из суммы свойств входящих в них организмов и взаимодействий последних. Вместе с тем это нечто большее, чем сумма частей, это способность сообщества обладать эмерджентными свойствами, отсутствующими у образующих его отдельных популяций.

Сообщество это некая единица живой природы, которую можно охарактеризовать в соответствии с признаками, представляющими для нас интерес.

Главная цель экологии сообществ - установить, соответствует ли эмерджентные свойства повторяющимся структурам даже в том случае, когда сообщества резко различается по видовому составу Следует различать сообщество и экосистему (это биологическое сообщество вместе с его физической средой обитания). Но изучать их как отдельные объекты - ошибка, т.к. ни особь, ни популяцию, ни сообщество в отрыве от среды обитания изучать нельзя. Но М.Бигон и его соавторы в отличии от других учебников рассматривают (изучают) не экосистему, а сообщество.

3.5.1. ВИДОВОЕ БОГАТСТВО СООБЩЕСТВА

Один из способов охарактеризовать сообщество - просто пересчитать входящие в него виды или составить их список. Но это трудно выполнимо по целому ряду причин (таксономического порядка, возможность проанализировать лишь небольшую выборку организмов и т.д.). Существует целый ряд способов, обеспечивающих описание сообщества с учетом биомассы или продукции разных видов на единицу площади и т.д.

Индекс разнообразия.

Состав и разнообразие - только два из множества возможных способов описания сообщества. Другая альтернатива (не обязательно лучшая, но отражающая иной подход) - характеристика сообщества с точки зрения урожая на корню, скорости образования биомассы растениями, ее использование и превращения гетеротрофными организмами. Как правило, описывают пищевую сеть, определяют биомассу на каждом трофическом уровне, а также поток энергии и вещества из среды через живые организмы снова в окружающую среду. Такой подход позволяет (по крайней мере теоретически) выявить общие особенности сообществ, абсолютно различных по таксономическому составу.

Пространственное распределение сообществ. Сообщества с резкими границами крайне редкое исключение. Обычно границы размыты, экологу полезнее, считает М.Бигон (1989) изучать пути взаимопроникновения сообществ, а не искать картографические границы между ними. Наблюдается значительное перекрывание зон распространения отдельных видов. Это встречается практически всегда при использовании так называемого градиентного анализа. Градиентный анализ (по К.Сытнику и др.(1994) - исследование пути изменения биологических сообществ, по распознаваемым градиентам окружающей среды. Изменения градиентов происходят постепенно на протяжении обширных географических районов, без резких физических границ, по которым могли бы разделяться области распространения вида в результате градиентного анализа.

Для устранения субъективности при описании сообществ разработаны формальные статистические методы. Они позволяют группировать данные независимо от мнения исследователя о сочетаемости видов или о переменных среды, наиболее тесно коррелируемых с их распределением. Один из таких методов - ординация. Это математическая разработка данных, позволяющая расположить точки на графике, таким образом, что те из них, которые соответствуют более сходным по составу и соотношению численности видов, окажутся ближе всего друг к другу, а сильно различающие будут дальше отстоять друг от друга. По Н.Реймерсу (1990) - это метод анализа, заключающийся в распределении видов или сообществ по ряду изменения какого-нибудь одного или нескольких коррелирующих факторов (например, изменение видового состава растительности и обилие особей каждого вида с увеличением засоления почв и т.д.).

Ординация позволяет установить, что при заданном сочетании условий среды, возникает определенная ассоциация видов.

Классификация - в противоположность ординации исходит из допущения, что сообщества соответствуют относительно дискретным объектам. При этом подходе с помощью процесса, концептуально сходного с таксономической классификацией, выделяются группы родственных сообществ. Сходные организмы объединяются в виды, сходные виды объединяются в роды и т.д. На природу сообщества имеется многочисленные взгляды. Например Ф.Клементс (Clements, 1916) считал сообщество своего рода сверхорганизмом в котором виды - компоненты прочно связаны друг с другом в настоящем и прошлом. Индивидуалистическая концепция рассматривала связь между видами просто как результат сходства потребностей и устойчивости (а отчасти и случайности). Современные взгляды, по мнению М.Бигона (1989), близки к сторонникам индивидуалистического подхода.

Сообщество это не сверхорганизм, а скорее уровень организации.

Крупномасштабными пространственными структурами сообществ являются биомы. Биомы - структуры, характерные для обширных климатических зон. Их границы произвольны. Есть 8 биомов суши: тундра, северные хвойные леса (тайга), биом лесов умеренной зоны, тропический лес, степь умеренной зоны, (последняя имеет много местных названий - прерия, пампа, вельд) чапарраль (области со средиземноморским климатом), пустыни. Это все наземные биомы. Надо добавить пресноводный и морской.

Сукцессия: Это временной аспект структуры сообществ. Временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы и сами условия, ресурсы и (или) влияние других видов изменились во времени. Относительное обилие многих организмов в сообществе меняется в течении года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы от сезона к сезону. Процесс сукцессии - несезонная направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабам, так и механизмами протекания. Существуют деградационная сукцессия - один из типов последовательных смен видов. Скорость деградационной сукцессии значительная - от нескольких месяцев до нескольких лет. Любая мертвая органика, будь-то погибшее животное или растение, сброшенная кожа или помет, используется микроорганизмами или животными-детритофагами. Редуценты появляются и исчезают поочередно по мере истощения в ходе разложения органического вещества.

Аллогенная сукцессия обусловлена внешними геофизико-химическими обстоятельствами, т.е. аллогенная сукцессия определяется изменяющимися условиями среды. Например, в результате изменения процесса осадконакопления (заиление (эстуария) реки. Фал на полуострове Корнуолл в Англии вызвало смещение за последнее столетие солёного болота на 800м в сторону моря, при этом пойменный лес "не отстал", переместившись вслед за болотом). Автогенная сукцессия (Автогенез - самопроисхождение, эволюция, в результате действия внутренних факторов).

Существуют первичные и вторичные сукцессии. Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются автогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздействию какого-либо сообщества, говорят о первичной сукцессии. Когда растительность какой-либо местности частично или полностью уничтожена, но хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового состава носит название вторичной сукцессии. К ней может привести и локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой.

Одна из основных движущих сил сукцессии - изменение почвы первыми колонистами. Некоторые виды-пионеры до такой степени влияют на среду обитания, что в сукцессию могут вовлекаться другие виды, конкурентно вытесняющие своих предшественников. В свою очередь, организмы, появляющиеся первыми способны истощать ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее.

Концепция климакса:

Климакс -"заключительная" фаза биогеоценотической сукцессии, находящихся в наиболее полном единстве с биотопом или только с климатом данной местности (климатический климакс), иногда как "финальная" сукцессионная стадия развития биогеоценозов для данных условий существования.

Конечна ли сукцессия? Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс (1916) утверждал, что в любой климатической зоне существуют только один истинный климакс.

Поток энергии и вещества в сообществах. Для построения своих тел необходимо вещество, а для поддержания своей жизни необходима энергия. Энергия необходима для основных физиологических и биохимических реакций. В связи с этим вводится понятие "энергетический бюджет".

Энергетический бюджет - соотношение между энергией, получаемой извне и ее расходом на построение тела, размножение, необходимость передвижений и иных процессов жизнедеятельности. Общее количество затрачиваемой энергии растет с увеличением массы тела и с значениями передвижений.

Энергетическая стоимость движения зависит не только от размера, но и от характера движения. Передвижение на суше требует наибольших затрат, полет - требует средних величин энергетических затрат, а плавание - наименьших.

Тепловой баланс - соотношение получаемого и отдаваемого во внешнюю среду количества тепла за тот или иной период времени. Это рассматривалось при изучении приспосабливаемости.

Тела живых организмов на единице площади суши или воды образуют т.н. урожай на корню. Под биомассой понимают массу организмов, обычно выражаемую в единицах энергии или сухого органического вещества. Мертвая часть называется некромассой. Может быть было бы гораздо точнее определять биомассу как массу только живой ткани.

Первичная продукция сообщества - скорость образования биомассы первичными продуцентами (растениями) в пересчете на единицу площади. Единицы измерения те же, что и у биомассы. Распределение чистой первичной продукции за год следующее - 110-120 млрд.т. сухого вещества для всей суши и 50-60 млрд. т. продуцирует море. Таким образом, океан дает только 1/3 всей продукции занимая в тоже время 2/3поверхности земного шара. Функционирование биологических сообществ требуют различных видов энергии. Например, автохтонное вещество - это органическое вещество и запасенная в нем энергия, производится самим сообществом.Тогда как аллохтонное вещество - это вещество, поступающее извне и приносится при помощи течений, или ветра, в форме мертвых остатков.

Специфичность потоков вещества и энергии состоит в том, что энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а вещество может. Жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному поступлению солнечной энергии. Поэтому количество получаемой солнечной энергии или солнечной радиации - основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ. Следует еще раз напомнить о неэффективном использовании сообществами солнечной энергии.

Облик и структуру сообществ формируют те же факторы, которые формируют структуру особей. Поэтому повторять их здесь нецелесообразно. Необходимо обратиться к ранее изложенному. Здесь прежде всего напомним о межвидовой конкуренции. Она постоянно действует в естественных сообществах. Вместе с тем иногда организацию сообщества можно объяснить не конкуренцией, а просто случайностью.

Хищничество и нарушения также влияет на структуру сообществ. Нарушение согласно "Оксфордскому словарю английского языка" - это прерывание спокойствия, мира, покоя или сложившегося хода вещей; препятствие правильному осуществлению какого-либо действия или процесса". Таким образом, нарушения - это событие необычное с точки зрения нормы и с ней несовместимое. Иногда надо различать бедствия и катастрофы. Бедствия - события, происходящие в жизни популяций достаточно часто, чтобы вызвать давление отбора и привести к эволюционным изменениям. Таким образом, в результате бедствия популяция может приобрести новые свойства. Катастрофа - нарушение слишком редкое, для того, чтобы популяции сохранили о нем "сенетическую память" к тому времени когда она повторяется. Объединение хищничества и нарушений осуществленное М.Бигоном и др. в их книге "Экология" обусловлено тем, что они приводят к отклонениям от "нормального" хода сукцессии.

Анализ роли хищников, паразитов и заболеваний позволяет сделать следующие выводы:

1. По-видимому специализированные хищники способствуют повышению видового разнообразия сообщества.

2.Неспециализированные хищники также могут способствовать повышению разнообразия в сообществе за счет существования, опосредованного эксплуатацией.

3. Высокое разнообразие видов-жертв связано скорее всего с умеренным по интенсивности хищничеством.

4.Вероятно, роль паразитов, хищников и болезней наименее существенна в формировании структуры сообществ, функционирующих в относительно суровых, изменчивых или непредсказуемых условиях.

5. Воздействие животных на сообщества зачастую выходит далеко за рамки выедания определенной добычи. Даже след коровьего копыта на сыром лугу может настолько сильно изменить микробиотоп, что он колонизируется видами, которые отсутствовали бы без подобного нарушения. Хищник - всего лишь один из множества агентов, нарушающих равновесие в сообществе. В связи с этим возникает вопрос (в который раз?) встречаются ли вообще в природе по-настоящему равновесные ситуации?

Анализируя временную неоднородность и физические нарушения в сообществе значительное внимание уделяется рассмотрению образования и функционирования свободных (незанятых) участков. Образование незанятых участков имеет очень важное значение для прикрепленных и малоподвижных видов, нуждающихся в свободном пространстве. Гораздо меньше их роль в жизни подвижных животных для которых пространство не относится к лимитирующим факторам. Нарушение может быть кратковременным и устойчивым изменением условий.

Кратковременные нарушения повторяются во времени и(или) пространстве на фоне устойчивой "нормы". Кратковременные изменения (нарушения) связаны с более или менее внезапной переменой условий и последующим сохранением нового состояния. Перемены, приводящие к новому устойчивому состоянию, наступают при появлении в сообществе нового вида. С его прочным обоснованием происходит коренная перестройка структуры сообщества и она становится частью новой "нормы".

Следует различать замкнутые и открытые сообщества. Первые считаются внутренне едиными. Если они включают 2 вида, конкурирующих за один и тот же ресурс, то один из них исчезает навсегда! Открытое сообщество представляет собой мозаику различных по условиях участков, внутри которых происходят взаимодействия, миграции с одного участка на другой.

Теория нарушений (неравновесия) позволяет разработать способы управления сообществами для достижения поставленной цели - например, в области охраны природы, сельском, лесном и заповедном хозяйствах. Теория нарушения говорит, что если требуется сохранить в природе разнообразие, не следует предотвращать нарушения.