БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАЗНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ

Биологическая составляющая биогеохимических циклов отдельных элементов выражается вовлечением неорганических веществ в органический синтез, многократной трансформацией органических веществ в процессе метаболизма и разложением их до минеральных веществ по ходу цикла редукции.

Пищевая специализация в наиболее общей форме выражена в подразделении всех живых организмов на автотрофов и гстеротрофов. Первые в циклах биогенного круговорота состааляют уровень продуцентов, вторые — консументов и редуцентов. Автотрофы, используя энергию солнечной радиации (фотосинтетики) или химических связей (хемосинтетики), из углекислого газа, воды и минеральных элементов синтезируют основные классы органического вещества: углеводы, жиры (липиды), белки, нуклеиновые кислоты и др. Значение этих веществ для жизни организмов неодинаково.

Углеводы. Это вещества, представляющие собой соединения углерода, водорода и кислорода с принципиальной формулой Cm(HiO)n. К этому классу относятся сахара, подразделяющиеся на моно- (СьН^Об) и дисахариды (С12Н22О11), а также полисахариды, в которых молекулы простых сахаров объединяются в сложные комплексы. Наиболее важны ив полисахаридов — крахмал (характерен для растений), гликоген (характерен для животных) и клетчатка (целлюлоза), составляющая основу растительных клеток.

Важно отметить, что в составе клетчатки многочисленные молекулы глюкозы связаны иначе, чем в молекуле крахмала, и эти связи не разрушаются амилолитичсскими ферментами, гидролизующими крахмал.

Основная функция углеводов в организме — обеспечение энергией различных процессов метаболизма. При окислении I г углеводов вьщеляется 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.

Липвды (жиры). Содержат те же элементы, что и углеводы, но в несколько ином соотношении. Молекула нейтрального жира состоит из одной молекулы трехатомного спирта глицерина и трех молекул жирных кислот. По своей функции жиры — наиболее распространенные энергетические резервные вещества. Их использование для получения энергии идет путем расщепления молекулы жира (триглицерида) на глицерин и жирные кислоты и последующего окисления последних. При этом на I г расщепленного жира высвобождается 38,9 кДж (9,3 ккал) энергии. Как энергетические резервы жировые запасы широко встречаются и в растительном, и в животном мире.

Белки. Это вещества со сложно структурированной молекулой, содержащей большое число атомов углеродов, водорода, кислорода и азота с включением ряда других элементов (сера, фосфор и др.)

Структурные единицы белковой молекулы — аминокислоты. В процессе метаболизма молекула белка гидролизуется до отдельных аминокислот, из которых может быть синтезирована новая белковая молекула. Такая трансформация белков в процессах метаболизма создает все множество конкретных форм белка, известных в органическом мире.

Основные функции белка: структурная (белки — основные структурные компоненты клеток всех живых организмов), метаболическая (ферменты), регуляторная (гормоны), транспортная (транспорт кислорода, гормонов, питательных веществ и т. п.), защитная (участие в иммунной системе). Реже белки собственного тела используются как источник энергии; при полном расщеплении I г белка выделяется 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.

Дальнейшие преобразования синтезированных продуцентами органических веществ происходят на уровне орггнкшоъ-гетеротрофов, которые специализированы по использованию различного рода пищи.

Живые организмы, которые сочетают свойства автотрофности с использованием в пищу готовых органических веществ, называют миксотрофами. Таковы, например, относительно немногочисленные хищные растения, а также растения, совмещающие фотосинтез с паразитическим питанием (например, омела).

В разных таксонах органического мира соотношение форм по их пищевой специализации может быть различным. Чрезвычайно разнообразны по этим показателям прокариоты (бактерии, архебактерии, цианобактерии). В составе этих таксонов, которым сейчас придается статус подцарств, в частности, представлены гидробионтные автотро- фы -фотосинтетики. Они насчитывают относительно небольшое число видов, но представленных большой биомассой, которая обеспечивает высокий уровень первичной продукции. Показано, например, что в некоторых озерах фотосинтезирующими бактериями создается 3/4 валовой продукции.

Фотосинтез у прокариот протекает несколько иначе, чем у растений. Бактерии используют для этой функции пигмент бактериохлорин и не выделяют кислород в окружающую среду. Фотоавтотрофным архебактериям свойствен фотосинтез с помощью бактериородопсина, а цианобактерии помимо хлорофилла имеют еще дополнительные пигменты фикоцианин и фикоэритрин, которые расширяют спектральный состав доступного для фотосинтеза излучения.

Помимо фотосинтеза среди прокариот широко распространены различные формы хемосинтеза. Кроме этого среди бактерий имеются азотфиксируюшие формы: это единственная группа живых организмов, способных усваивать азот из атмосферного воздуха и таким образом вовлекающих молекулярный азот в биологический цикл. С помощью бактерий и синезеленых в состав органического вещества переходит до 90 % всего включенного в биогенный цикл азота; остальные 10 % приходятся на связывание азота действием молний. Таким образом, одна из важнейших функций прокариот в биосфере заключается в вовлечении в круговорот элементов из косной (неживой) природы.

Следующая важнейшая функция прокариот противоположна первой. Это возвращение неорганических веществ в окружающую среду путем разрушения (минерализации) органических соединений. Гетеротрофные бактерии функционируют не только в почве и воде, но и в кишечнике множества видов животных, интенсивно содействуя превращению сложных веществ (в первую очередь углеводов) в более простые.

Чрезвычайно важна в общебиосферном масштабе концентрационная функция прокариот, в первую очередь бактерий. Известно, что микроорганизмы могут активно извлекать из окружающей среды определенные элементы даже при крайне низких их концентрациях. На этом основано использование бактерий для извлечения необходимых человеку элементов из руд даже с весьма низким содержанием в них этих веществ. Так, с помощью бактериального метода получают медь, цинк, уран. Показано, что в продуктах жизнедеятельности некоторых микроорганизмов содержание ряда элементов (железо, марганец, ванадий и др.) в сотни раз выше, чем в окружающей среде. Деятельность бактерий — один из важных факторов возникновения естественных месторождений этих элементов.

Свойства и функции прокариот настолько разнообразны, что в принципе возможно существование экосистем, составленных только ими. В геологической истории Земли огромный период продолжительностью около 2 млрд. лет жизнь была представлена исключительно прокариотами.

Царство Грибы. Среди эукариот это царство отличается относительным единообразием типа питания и места в глобальном круговороте веществ. Все грибы (как миксомицеты, так и высшие грибы) — гетеротрофы. По характеру питания большинство их — паразиты или сапрофаги, хотя есть и хищные грибы, улавливающие и употребляющие в пищу мелких почвенных беспозвоночных животных. Соответственно такому типу трофических отношений основная биосферная роль грибов — разложение мертвых органических веществ. Грибам принадлежит главное место в процессе возврата зольных элементов в биологический круговорот. Помимо органических веществ некоторые виды грибов способны разлагать и горные породы, что содействует вовлечению в круговорот ряда минеральных элементов.

Мицелий ряда видов грибов вступает в сложные симбиотические связи с корневой системой высших растений, образуя микоризуК На базе этих связей формируются особые трофические отношения, в процессе которых грибы, вероятно, разлагают некоторые недоступные растениям органические вещества почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают вещества типа активаторов роста. В свою очередь, они получают от растений некоторые вещества (прежде всего углеводы). Некоторые ученые считают микоризообра- зование случаем ограниченного паразитирования. Микоризные связи очень тесные: некоторые растения без микоризы ухудшают рост; известны виды (некоторые орхидные), семена которых не прорастают в отсутствие микоризы.

Царство Растения. Содержит большое количество современных автотрофов фотосинтетиков. Отсюда их ведущая роль в биосфере как в процессах первичной продукции, гак и в высвобождении молекулярного кислорода. Если в водной среде водоросли делят эту функцию с цианобактериями (фотосинтезирующие бактерии кислород не вьще- ляют), то в наземных экосистемах продукция кислорода осуществляется только растениями.

Помимо автотрофов среди высших растений известны гетеротро- фы-паразиты и даже хищники: некоторые виды сочетают фотосинтез с гетеротрофным питанием, являясь таким образом миксотрофами.

Царство Животные. Как и грибы, животные—исключительно гетеротрофы. Их место в структуре биологического круговорота— консументы I порядка (фитофаги) и выше (хишники. паразиты, сверхпаразиты). Как уже говорилось, основные функции консументов — создание многообразия живого вещества, миграция его в пространстве биосферы и регуляция потоков вещества и энергии в системе круговорота. К этому можно добавить средообразующую деятельность животных: фильтрационная функция многих гидробионтов, значение видов-концентраторов в создании органогенных осадочных пород, роль роющих животных в изменении структуры почвы, участие их в первых этапах разложения почвенной органики. Создаваемая животными вторичная продукция — важная составляющая общего энерго- и массообмена в биосфере.

Рассмотренные данные приводят к интересным выводам: эволюция взаимоотношений различных форм живых организмов в масштабе всей биосферы шла как бы в два этапа. На первом из них (грубо говоря, на протяжении архейской эры — 3500—3200 млн. лет назад) разнообразие фйрм, создающее круговорот веществ, строилось на прокариотном типе организации. При этом в пределах каждого из подцарств формировались как автотрофы, так и гетеротрофы (в том числе и разрушители). С появлением эукариот эволюция пошла по линии относительной специализации крупных таксонов: растения выполняют почти исключительно роль продуцентов-фотосинтетиков, животные полностью обеспечивают уровни консументов, а грибы специализировались в первую очередь как редуценты и паразиты (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Биосферная роль крупных таксонов жпых организмов (по А.В. JIaao, 1987)

Примечание. Система приводится по А.Л. Тахгаджану (1976) с небольшими изменениями.

3.3. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию—она может быть получена только извне. В современной биосфере главнейший источник энергии, утилизируемой в биогенном круговороте,— это энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии в цепях круговорота — фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде солнечной радиации (ФАР), в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжен с увеличением массы организма. Массу веществ, созданных продуцентом-фотосинтетиком, обозначают как первичную продукцию, это биомасса растительных тканей.

Поскольку ни один механизм не работает со 100 %-ным коэффициентом полезного действия, не вся полученная продуцентами энергия накапливается в виде первичной продукции; часть ее рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности; это ведет к уменьшению биомассы. Эти потери принято называть потерями на дыхание. В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной организмом продуцента солнечной энергии.

По приблизительным расчетам, если энергию солнечного излучения принять за 100 %, то лишь 15 % ее достигает поверхности Земли и только I % связывается в виде органического вещества растительно- ста (74 % составляет тепло и 10 % —отраженная энергия). Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери на дыхание). Оставшиеся 50 % аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5 % солнечной энергии, падающей на Землю. По некоторым другим расчетам, эффективность фотосинтеза оказывается еще ниже — порядка 0,1 %.

Накопленная в результате фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) — это резерв, из которого часть используется в качестве пшци организмами-гетеротрофами (консументами I порядка). По тем же приблизительным расчетам, в пищу фитофагам изымается около 40 % фитомассы; оставшиеся 60 % означают реальную массу растительности в экосистеме.

Примерно в той же последовательности идет дальнейшее использование энергии организмами-гетеротрофами. Полученная с пищей энергия (так называемая большая энергия) соответствует энергетической стоимости общего количества съеденной пищи. Однако эффективность

усвоения пиши никогда не достигает 100 % и зависит от состава корма, температуры, сезона и ряда других факторов. Так, у мелких грызунов перевариваемость концентрированных кормов составляет 84—94 %. а в комплексе с зелеными кормами — 81—85 %. У тетеревов перевари- васмость почек бука составляет всего 8 %, а плодов рябины — 46,4% (при этом содержащиеся в плодах сахара усваиваются на 80% и более). У питающихся водорослями рыб Puntiussophore усваивается примерно 30 % энергии, содержащейся в пише: из этого количества лишь 6 % вдет на рост, а остальная энергия расходуется на поддерживающий обмен.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма экскретах (фекалии, моча и др.), составляет мета- болизировапную тергию. Часть ее выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая немедленно расходуется на различные формы жизнедеятельности (по существу, это тоже «расход на дыхание»), и продуктивную энергию, которая аккумулируется (хотя бы временно) в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов (рис. 3.1). Энергия существования складывается из затрат на фундаментальные жизненные процессы (основной обмен, или базальный метаболизм) и энергии, расходуемой на различные формы деятельности. У гомойотермных животных к этому добавляются расходы энергии на терморегуляцию. Все эти энергозатраты заканчиваются рассеиванием энергии в виде тепла — опять-таки в силу того, что ни одна функция не работает с КПД, равным 100 %. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пишу консументами высших порядков.

Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных

этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней (рис. 3.2). В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей.

Рис. 3.2. Схема пот о ка энергии по различным тро-              g ЦСПЯХ разложения

lt;№KHM уровням экосистемы (по И.Л. Шшову. постспснная деструкция

органических веществ свя-

зана с высвобождением энергии, которая частично рассеивается, а частично аккумулируется в составе тканей организмов-редуцентов. После гибели их тела также попадают в цикл редукции.

Таким образом, на фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправленны: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идет и синтез вещества, а вместе с тем аккумуляция энергии в химических связях. Живые организмы в определенной степени препятствуют немедленному рассеиванию энергии, замедляют этот процесс, действуя против второго закона термодинамики.