БИОСФЕРА КАК АРЕНА ЖИЗНИ

Активная деятельность живых организмов охватывает относительно небольшой слой поверхностных оболочек нашей планеты. Его границы определяются комплексом условий, допускающих устойчивое существование сообществ живых организмов.

Каждая из этих геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, которые определяют не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становление фундаментальных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного шара представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.

v Гидросфера. В понятие гидросферы включают все типы водоемов. В наиболее общем виде принято деление гидросферы на Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. Поскольку основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (табл. 1.1), свойства водной среды обычно рассматривают на примере Мирового океана. Океан занимает около 71 % поверхности Земли, тогда как на внутренние водоемы приходится лишь около 5 %.

Таблица 1.1. Распределение запасов воды в гидросфере (по М.И. Львовичу 1967)

По мнению большинства современных ученых, жизнь зародилась в океане; свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни.

Таблица 1.2. Средняя концентрация наиболее распространенных ионов, ммоль/кг, в морской воде и в теле некоторых морских животных (по W. Potts, G. Parry, 1964)

Химизм воды имеет большое значение и как фактор, обусловливающий осмотические отношения организма в водной среде.

Наконец, постоянное наличие в воде растворенных и взвешенных веществ имеют большое значение как фактор питания; выделение в воду продуктов метаболизма не только освобождав! организм от ненужных веществ, но и широко используется водными животными как средство химической коммуникации. Таким образом, в понятие воды как среды жизни включается обязательное наличие растворенных и взвешенных в ней веществ, в том числе имеющих органогенное происхождение.

Большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов (например, удельная масса тела хрящевых рыб составляет 1,002;—1,008 г/см3). Плотность воды примерно в 800—1000 раз выше плотности воздуха. В результате водные организмы (особенно активно движущиеся животные) сталкиваются с достаточно мощными силами гидродинамического сопротивления, что направило эволюцию многих групп животных на формирование органов и биомеханических типов движения, снижающих лобовое сопротивление и повышающих таким образом эффективность энергозатрат на плавание.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены облигатной связи с субстратом, столь характерной для наземных форм и вызванной силами гравитации. Это открывает возможность существования растений и животных в толще воды без обязательной связи с дном или другим субстратом. В толще Мирового океана и других водоемов сложились комплексы живых организмов, «парящих» в воде и вполне самостоятельно поддерживающих круговорот веществ.

Благодаря всему этому жизнь распространена в гидросфере по всей ее толщине, встречаясь даже в самых глубоководных океанических впадинах — на глубине до 11 км. Здесь, в условиях полной темноты и колоссального — более 100 атм (I • IO8 Па) —давления, обнаружены устойчивые и достаточно богатые вицами сообщества, содержащие бактерий, одноклеточных и многоклеточных животных (Г.М. Беляев, 1986).

Приспособления к обитанию в условиях высокого гидростатического давления охватывают, в частности, и сферу биохимических реакций. Показано, что разные классы белков отличаются по устойчивости к давлению. Особенно чувствительны к этому фактору лактат- и мелатдегидрогеназы. У гидробионтов, обитающих на глубине более 500 м, обнаруживаются дегидрогеназы, обладающие большей устойчивостью к давлению, чем у мелководных видов. Это связано с понижением каталитической активности ферментов. Для мышечных белков — актинов — адаптация к давлению наблюдается у видов, обитающих на глубине 2—3 тыс. м, и связана с тонкими биохимическими процессами (G. Somero, 1990).

Экспериментально выяснено, что давление, которое превышает величины, свойственные обитаемым данным видом глубинам, понижает уровень метаболизма. Эта зависимость отсутствует у эврибатиче- ских животных, регулярно совершающих вертикальные миграции (например, амфипода Eurythenes grillus). He исключено, что понижение скорости метаболизма у медлительных глубоководных животных кроме экономии энергозатрат способствует заселению глубокой зоны гидросферы с высоким давлением и недостаточной обеспеченностью пищей.

Перечисленные особенности гидросферы как среды жизни определили наиболее важные черта водных экосистем. В соответствии со структурным делением водоемов на бенталь (область дна) и пелагиалъ (толща воды) все организмы-гидробионты подразделяются на виды, связанные с дном — бентос, и формы, обитающие в пелагиали — пелагос. В свою очередь, пелагос распределяется в разных глубинных зонах, формируя в океане сообщества эпи- (примерно до 200 м), батино 6000 м) и абиссопелагиали (более 6000 м; рис.

Эти сообщества содержат пассивно парящие в толще воды формы — планктон — и активно плавающих животных — нектон. Особую груп-

пу составляют пелагические виды, обитающие на границе водной и воздушной сред. Это животные и растения, связанные с поверхностной пленкой воды и объединяемые под названием нейсгНон (личинки комаров, плавунцов и других видов членистоногих, водомерки, некоторые брюхоногие моллюски и др.).

Другая группа обитателей «пограничной» зоны гидросферы — плейстон —характеризуется тем, что часть их тела находится в воде, а часть —в воздухе. Таковы, например, всем известные ряски; среди животных к плейстону относятся сифонофоры и некоторые другие виды. Среди растений помимо уже указанных «пограничных* видов имеется большой набор водорослей и высших растений, полностью связанных с водной средой. Часть из них входит в состав планктона; близки к этой группе взвешенные в толще воды водоросли Sargassum и др. Жизненная форма погруженных укореняющихся растений (Elo- dea, некоторые рдесты, Zostera и др.) связана с донным субстратом и этим близка к бентосным организмам.

Бентические организмы материковой отмели океана формируют сообщества литорали, подразделяющейся на супралитораль («зона брызг»), собственно литораль (зона приливов и отливов) и сублитораль (не обнажающаяся часть материковой ступени —до глубины порядка 200 м). Литоральная зона хорошо выражена и в озерах, особенно крупных, где эта зона противопоставляется профундали — зоне дна, расположенной ниже глубины проникновения достаточного для фотосинтеза света. Крутой материковый склон океана заселен представителями батиальной (до 6000 м), абиссальной и улътраабиссалъной фауны; в этих зонах, за пределами доступного для фотосинтеза освещения, растения отсутствуют.

Специфическая черта гидросферы заключается в отчетливом вертикальном стратиграфировании биогенного круговорота веществ.

Вся масса живых организмов, обитающих в более глубоких слоях, прямо или опосредованно использует органические вещества, синтезированные в этой зоне. При этом как объекты питания используются не только сами живые организмы, но и огромный по массе «дождь» органических остатков в виде трупов, экскретов, капелек слизи и т. п. Таким образом, все население толщи океанических вод от поверхности до самых глубоких участков дна представляет собой, по сути дела, единую трофическую систему. Показано четкое соответствие биомассы планктона и бентоса в едином вертикальном разрезе океанических водоемов («принцип соответствия» Л.А. Зенкевича).

Наряду с этим относительно недавно (в конце 70-х годов) в глубинах океана вблизи Галапагосских о-вов и у берегов Мексики обнаружены особые экосистемы, связанные с зонами раздвижения лемнпй кпры — рифтами — и основывающиеся на хемосинтезе. Эти сообщества концентрируются в районах геотермальных источников, несущих сероводород. Бактерии и архебакгерии, утилизирующие сероводород (а также некоторые другие микроорганизмы-хемосинтетики), являются начальным этапом круговорота веществ в этих экосистемах. Количество органического вещества здесь в четыре раза выше, чем в поверхностных водах, и в 300—500 раз больше, чем в прилежащих участках океана.

Общая роль хемосинтетиков в океане достаточно велика: ими синтезируется порядка I—2 % первичной продукции. Рифтовые сообщества почти автономны и подчас весьма богаты и своеобразны по набору составляющих видов живых организмов и форм взаимоотношений. В частности, в рифтовых сообществах широко распространены симбиотрофные отношения: хемоавтотрофные бактерии поселяются в теле многоклеточных животных и снабжают их синтезированными на базе окисления сероводорода органическими веществами. Симбиот- рофны, в частности, некоторые виды погонофор, олигохет и др.

Континентальные водоемы сохраняют наиболее принципиальные свойства водной среды, отличаясь от системы Мирового океана меньшими глубинами и большим диапазоном солености. По характеру подвижности водных масс различают водоемы стоячие и текучие. Стоячие водоемы (озера, пруды) подразделяются на пресные и соленые, при этом многие континентальные водоемы по солености превосходят океанические воды; соленость их может достигать порядка 300 %.

Текучие водоемы условно подразделяют по скорости течения; экологическая роль этого фактора может быть очень велика. Наконец, следует упомянуть очень многочисленные временные водоемы, весьма разнообразные как по величине, так и по временным Срокам существования и периодичности заполнения. Подразделения эти условны, тем не менее они достаточно хорошо отражают основные группы (жизненные формы) обитателей внутренних водоемов.

Водная оболочка Земли как среда обитания обладает и многими другими свойствами, важными для ее обитателей. Вода отличается довольно низким содержанием растворенного в ней кислорода. Для крупных животных, размеры тела которых не позволяют осуществлять дыхание путем прямого проникновения кислорода через поверхность тела, это обстоятельство стало ведущим фактором эволюционного становления принципов дыхательной системы, работающей с высокой эффективностью.

Прозрачность воды определяет формирование специфической покровительственной окраски планктонных и нектонных организмов: прозрачность тела, почти полное отражение света или окраска по принципу скрадывающей противотени. Комплекс свойств водной среды определил многие черты биологии размножения растений и животных: пассивное рассеивание гамет, отсутствие опылителей, использование течений для расселения личинок и т. п. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов. Электропроводность открывает возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения, что невозможно для обитателей воздушной среды.

В целом фундаментальные особенности воды как среды обитания определили формирование принципиальных черт строения и функционирования организмов обитателей этой среды — щдробионтов, а разнообразие условий в пределах гидросферы — широкий диапазон жизненных форм растений и животных (рис. 1.2).

Атмосфера. Современная атмосфера Земли по химическому составу относится к азотно-кислородному типу (табл. 1.3) и этим качественно отличается от газовых оболочек всех известных ныне небесных тел, включая планеты Солнечной системы.

Таблица 1.3. Газовый состав атмосферы Земли (по Г.В. Войткевкч, 1983)

Своеобразие состава современной атмосферы Земли выражается в ничтожном содержании инертных газов (кроме аргона) и молекулярного водорода. Состав атмосферы сильно отличается от вулканических газов, за счет которых она возникла в далеком прошлом. Эго свидетельствует о том, что в течение геологической истории Земли происходили мощные процессы, изменившие состав ее газовой оболочки. Эти процессы связывают с активностью живого населения биосферы. И в самом деле, расчеты показывают, что в добиологическйй период атмосфера Земли мало отличалась от близкой к ней по размерам и расстоянию от Солнца Венёры (табл. 1.4).

Таблица 1.4. Сравнение газового состава атмосферы Земли и Венеры (по Г.В. Войгкевич, 1983)

* В условиях отсутствия фотосинтеза и карбонатов на Земле.

Свойства газовой оболочки Земли неодинаковы по вертикали. В частности, большое значение имеет высотное падение атмосферного

Рис. 1.2. Многообразие формы тела рыб (по Г.В. Никольскому, 1961):

0—сарган, б — скумбрия, в—лещ, г—луна-рыба, д — камбала, е—угорь, ж — «сельдяной король», з — кузовок, и — скат

давления: на высоте около 6200 м его величина уменьшается вдвое по сравнению с уровнем моря. Этот фактор важен для фотосинтеза в силу зависимости этой реакции от парциального давления СОг, а также для аэробных организмов, поскольку7 процесс газообмена прямо зависит от величины парциального давления кислорода.

He вполне одинаково и состояние газов на разных высотах. Условно атмосферу принято делить на гомосферу и гетеросферу. Граница между этими зонами лежит на высоте около 100 км. Гомосфера характеризу-

ется однородным и устойчивым газовым составом; именно к этой части атмосферы относится приводимое во всех руководствах «стандартное» соотношение газов (см. табл. 1.3 и 1.4). Выше этой границы характерен нарастающий уровень ионизации газов за счет фотодиссоциации. В составе атмосферы увеличивается содержание свободных атомов, возрастает летучесть, часть вещества теряется в окружающем космическом пространстве.

Процесс фотодиссоциации лежит и в основе возникновения озона из молекулярного кислорода. Озоновый слой располагается на высоте 10—100 км; максимальная концентрация озона регистрируется на высоте около 20 км. Озоновый экран имеет громадное значение для сохранения жизни на Земле: в слое озона поглощается большая часть идущего от Солнца ультрафиолетового излучения, причем в его коротковолновой части, наиболее губительной для живых организмов. До поверхности Земли доходит лишь мягкая часть потока ультрафиолетовых лучей с длиной волны около 300—400 нм, относительно безвредных, а по ряду параметров необходимых для нормального развития и функционирования живых организмов. На этом основании некоторые ученые проводят границу биосферы именно на высоте озонового слоя.

Воздух как среда жизни обладает определенными особенностями, направляющими общие пути эволюции обитателей этой среды. Так, высокое содержание кислорода (около 21 % в атмосферном воздухе, несколько меньше — в воздухе, заполняющем дыхательную систему животных) определяет возможность формирования высокого уровня жергетического метаболизма. He случайно именно в этой среде возникли гомойотермные животные, отличающиеся высоким уровнем энергетики организма, большой степенью автономности от внешних воздействий и высокой биологической активностью в экосистемах. С другой стороны, атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало возможности освоения воздушной среды, а у обитателей се направляло эволюцию фундаментальных свойств системы водно-солевого обмена и структуру органов дыхания.

Одной из важнейших особенностей атмосферы как арены жизни является низкая плотность воздуха. Говоря об обитателях воздушной среды, мы всегда имеем в виду наземные формы животных и растений: низкая плотность воздушной среды закрывает возможность существования организмов, полностью осуществляющих свои функции вне связи с субстратом. Благодаря этому жизнь в воздушной среде сосредоточена вблизи поверхности земли, проникая в толщу атмосферы на высоту не более 50—70 м (кроны деревьев тропических лесов). Вместе со складками земной коры живые организмы могут оказываться и на больших высотах (до 5—6 км над уровнем моря[IV]), но это не означает «отрыва» их от субстрата.

Высокогорье лимитирует те процессы, которые физиологически связаны с парциальным давлением атмосферных газов. Показано, например, что в Гималаях распространение зеленой растительности ограничено высотой 6200 м — пониженное парциальное давление СОг закрывает возможность дальнейшего продвижения растений-фотосинтетиков. Животные (насекомые, пауки) отмечены и выше — они питаются заносимой сюда пыльцой и другой органикой.

Временное пребывание живых организмов в толще атмосферы регулярно регистрируется на высотах примерно до 10—11 км. Птицы обычны на высотах до I —3 км, но отмечены и более высокие залеты. «Рекордсменом», по-видимому, является белоголовый сип, столкнувшийся с самолетом на высоте 12,5 км. Летающие насекомые встречаются примерно до тех же высот, а заносимые восходящими воздушными течениями бактерии, споры, простейшие и некоторые другие мелкие организмы регистрировались на высоте 10—15 км и даже выше (описано нахождение бактерий на высоте 77 км, притом в жизнеспособном состоянии).

Если исключить единичные случаи «рекордных подъемов», верхней границей распространения жизни в атмосфере следует, видимо, считать высоты порядка 8—10 км; расположенная выше часть атмосферы относится уже к парабиосфере (Н.Б. Вассоевич, 1976).

Будучи сосредоточена в относительно тонком слое над поверхностью Земли, жизнь в атмосфере не отличается вертикальной структурированностью потоков вещества и энергии, формирующих биологический круговорот. Многообразие жизненных форм в наземной среде более определяется зональными климатическими и ландшафтными факторами.

Климатическая зональность привлекала внимание экологов уже давно. В конце XIXв. американский исследователь C.N. Merriam (1890, 1898) сформулировал понятие о зонах жизни применительно к североамериканскому континенту. Фундаментальная разработка этой проблемы сделана В.В. Докучаевым (1892) и Л.С. Бергом (1913). Шарообразность Земли, ее вращение и движение вокруг солнца определяют сезонную и широтную динамику интенсивности поступления солнечной энергии на различные участки земной поверхности. На этих участках формируются сходные по условиям жизни географические пространства, в пределах которых особенности климата, рельефа, вод, почвенного и растительного покрова образуют целостный комплекс. Такие единые по физико-географическим условиям пространства обозначают как ландшафтно-климатические зоны. Крупнейшие из них — полярные пустыни, тундры, леса умеренного климата (хвойные, лиственные), степи, саванны, пустыни, тропические леса.

Комплекс физико-географических и климатических факторов формирует наиболее фундаментальные условия жизни в каждой из зон и выступает как мощный фактор эволюционного становления морфофизиологических адаптаций растений и животных к жизни в этих условиях.

Циклы биогенного круговорота в своей основе также определяются условиями ландшафтно-климатических зон, хотя в целом круговорот веществ в наземной биоте представляется единым процессом. В его основе в наземной среде ярко выражена ведущая роль зеленых растений. Прозрачность атмосферы определяет то обстоятельство, что до поверхности планеты доходит порядка 47 % падающего на внешнюю границу планеты потока солнечного света. Немногим менее половины его составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волны 380—710 нм.

Именно эта часть светового потока составляет энергетическую основу фотосинтеза — процесса, в котором, с одной стороны, создается органическое вещество (главным образом, углеводы) из неорганических составляющих, а с другой — открывается возможность использования выделяемого кислорода для дыхания как самих растений, так и гетеротрофных аэробных организмов. На этом основывается сама возможность биологического круговорота веществ, которая реализуется через сложные и разнообразные трофические связи в органическом мире.

Характерно, что фотосинтезирующие растения, включаемые обычно в группу наземных организмов, лишь своими надземными частями относятся к этой среде. Корневая система их, обеспечивающая организм водой и минеральными веществами, расположена в почве. Таким образом, наземные растения представляют собой жизненную форму, как бы пограничную между обитателями атмосферы и литосферы.

Литосфера — это «каменная оболочка» Земли, верхняя часть земной коры. Рассматривая литосферу как часть биосферы, обычно в первую очередь имеют в виду ее поверхностную часть, измельченную в процессе физического, химического и биологического выветривания и содержащую помимо минерального также и органическое вещество. Эта часть литосферы представляет собой сложное биокосное тело, обладающее особыми свойствами и функциями и называемое почвой. Поэтому нередко вместо термина «литосфера» употребляется понятие педосфера (эдафосфера), означающее почвенную оболочку земной коры[V].

Почва представляет собой довольно сложную полидисперсную трехфазную систему, включающую твердую (минеральные частицы), жидкую (почвенная влага) и газообразную фазы. Соотношение этих трех составляющих определяет основные физические свойства почвы как среды обитания живых организмов. Химические же свойства помимо минеральных почвенных элементов сильно зависят от органического вещества, также являющегося неотъемлемой составной частью почвы.

Состав и размеры минеральных частиц (твердая фаза) определяют механические свойства почвы. По размерам твердые частицы в почве подразделяются на крупные (более 30 мм в диаметре) обломки материнских пород, гальку и хрящ (диаметр 30—3), гравий (3—I), песок (I—0,25), пыль (0.25—0,01) и ил (частицы диаметром менее 0,01 мм). Соотношение этих категорий частиц формирует механический (гранулометрический) состав почвы. По этому признаку различают почвы песчаные (содержат более 90 % песка), супесчаные (90—80), легкие, средние и тяжелые суглинки (соответственно 80—70, 70—55 и 55—40) и глины — легкие (40—30), средние (30—20) и тяжелые (менее 20 % песка).[VI]

Отдельные минеральные частицы в составе почвы обычно склеиваются друг с другом, образуя более или менее крупные агрегации, пространство между которыми заполнено воздухом (газообразная фаза) и водой (жидкая фаза). Соотношение разных по величине агрегаций минеральных частиц и соответственно размеры пространств между ними (степень пористости или скважинности почвы) определяют структуру почвы, глыбистая, комковатая, ореховатая, крупнозернистая, мелкозернистая, пылеватая и др. По степени пористости различают почвы тонкопористые (диаметр пор менее I мм), пористые (I—3), губчатые (3—5), ноздреватые (имеются поры диаметром 5—10), ячеистые (более 10 мм), трубчатые (поры или полости соединяются в канальцы).

Механический состав и структура почв — ведущий фактор формирования их свойств как среды обитания живых организмов: аэрации почв, их влажности и влагоемкости, теплоемкости и термического режима, а также условий передвижения в почве животных, распределения корней древесных и травянистых растений и т. п. Некоторые животные и растения избирательно поселяются на определенных типах почв. Таковы, например, псаммофшьные растения и животные, обитающие только на песчаных почвах, петрофилъные — на каменистых и др.

Минеральные частицы занимают 40—70 % общего объема почвы. Оставшееся пространство, представляющее собой систему пор, полостей и канальцев, занято воздухом и водой.

Вода (почвенная влага) может находиться в почве в трех состояниях: гравитационном, капиллярном и прочносвязанном (гигроскопическом). Гравитационная вода заполняет относительно крупные (не обладающие свойством капиллярности) поры и полости в почве; она доступна для растений. Проникая в почву с поверхности суши, главным образом в результате атмосферных осадков, эта часть жидкой фазы представляет собой довольно сложный раствор, обладающий различными свойствами в зависимости от состава растворенных веществ. Так, например, pH почвенного раствора может колебаться от 3—3,5 (сфагновые болота) до 10—11 (солонцы). От состава растворенных веществ зависит и роль почвенной влаги в водном режиме и питании растений.

Если грунтовые воды залегают относительно неглубоко, ближайшая к ним часть гравитационной влаги в силу подпора остается неподвижной (подпертая гравитационная влага). He связанная с грунтовыми водами гравитационная влага находится в подвижном состоянии, перемещаясь под действием силы тяжести в вертикальном направлении.

Вода, заполняющая поры малого диаметра, оказывается под воздействием сил поверхностного натяжения капиллярного мениска и «подсасывается» вверх на расстояние, обратно пропорциональное диаметру капилляра. На этом механизме основано увлажнение почвы снизу (от горизонта подземных вод), а также потеря влаги почвой испарением се с почвенной поверхности. Последний процесс при соответствующих условиях (в засушливое, жаркое время года, особенно в степных, полупустынных и пустынных регионах) приводит к поднятию солевого горизонта. Эту часть почвенной влаги называют капиллярной; она образует влажный горизонт почвы.

Молекула воды —диполь, поэтому в силу молекулярного притяжения молекулы легко образуют пленки вокруг мелких минеральных и коллоидных частиц в почве. Такая пленка толщиной 2—3 молекулы воды удерживается на поверхности частиц с большой силой, поэтому гигроскопическая (прочносвязанная) влага недоступна растениям. При засухе может возникать явление физиологической сухости почвы: влага в почве содержится, но только в гигроскопической, не извлекаемой растениями форме.

На фоне определенного типа структуры почвы различные формы влаги определяют конкретные водные свойства почвы: ее водоудерживающую способность, водопроницаемость и водоподъемные свойства. Испаряясь, почвенная влага определяет почти 100 %-ную влажность почвенного воздуха (кроме самых верхних горизонтов почвы).

Воздух заполняет поры и полости, свободные от воды. Воздух проникает в почву из атмосферы путем ди({)фузии газов между атмосферой и поверхностными горизонтами почвы по градиенту давления; фактически газообмен идет нсп|gt;ерывно. Поэтому в целом состав газообразной фазы почвы качественно близок к составу атмосферного воздуха, но отличается более широкими колебаниями соотношения различных газов (табл. 1.5). Объясняется это прежде всего тем, что кислород активно поглощается в почве в процессе дыхания живых организмов и разложения органических остатков, а CO2 активно продуцируется. В результате поверхностный слой почвы выделяет значительное количество CO: в атмосферу, например в летний период до 3—10 л (6—20 г) на см2 в сутки. Как следствие, возникает вертикальный градиент Ог и СОз в почвенном воздухе (табл. 1.6).

Таблица 1.5. Состав атмосферного и почвенного воздуха, % (по И.С. Каурнчсву, 1975)

Таблица 1.6. Различия в содержании О2 и СОз в почвенном воздухе на разных глубинах. Московская область, июль, % (по И.С. Каурнчсву, 1975)

Органическое вещество является обязательным компонентом почвы. Оно образуется в результате разложения мертвых организмов, входит в состав экскретов. Часть органического вещества формируется в самой почве, значительная часть его попадает в почву из наземных экосистем. В лесной подстилке, степном «войлоке» (почвенный горизонт Ao) идет медленное разложение растительных и животных остатков. Образующиеся растворимые вещества и мелкие органические частицы попадают в почву (горизонт А), где подвергаются интенсивным процессам разложения с участием беспозвоночных животных, грибов и бактерии. Горизонт Ai (перегнойно-аккумулятивный) богат органическими веществами, которые постоянно вымываются вертикальными потоками влаги, но столь же постоянно пополняются поступлением из наземной среды.

Состав органических веществ многообразен и включает компоненты, образующиеся на разных стадиях разложения сложных углеводов,

белков, жиров и других веществ. Почвенные органические вещества содержат, в частности, лигнин, клетчатку, терпены (эфирные масла), смолы, дубильные вещества и др. Часть молекул органических веществ (преимущественно ароматической природы) полимеризуется, что повышает их устойчивость к воздействию микроорганизмов-разрушите- лей. Так образуется гумус. Он формируется в горизонте Ai (поэтому этот горизонт еще называют гумусовым), накапливается в почве и долго в ней сохраняется. Разложение его идет очень медленно с участием специфической почвенной микрофлоры. Определенную роль в создании гумуса играет и почвенная фауна. Так, черви Nicodrilus caliginosus обогащают почву аминокислотами, которые вовлекаются в образование гумуса. При высокой численности в богатых почвах они на порядок увеличивают величину потока азота в цепях редукции органических веществ (Б. Р. Стриганова, 1989).

Входящие в состав гумуса фулъвокислоты. активно разлагают минеральные вещества, способствуя процессу почвообразования. Гуминовые кислоты участвуют в создании пористой структуры почвы, что улучшает водные и воздушные ее свойства и режим питания растений.

Богатство органических веществ и высокое содержание кислорода в подстилке и верхнем (Ai) горизонте почвы приводят к обилию жизни в этих слоях, в том числе здесь формируется богатый комплекс животных. Этот комплекс включает сапрофагов, первичных и вторичных редуцентов, активно участвующих в процессах разложения органических остатков и в образовании гумуса. Вертикальные потоки влаги определяют вымывание органических веществ, поэтому нижняя часть горизонта А (Аг — элювиальный) представляет собой горизонт вымывания, обедненный органическим веществом.

Вымываемые вещества переносятся в иллювиальный горизонт (горизонт В), под которым лежит уже материнская порода (горизонт С). На стыке горизонтов В и С направление движения влаги сменяется на горизонтальное. При этом часть веществ выносится далее с почвенным стоком и попадает в текучие водоемы, а часть накапливается в горизонте В, где сообщества животных обеднены в силу малого содержания кислорода.

Таким образом, в почве, как и в гидросфере, имеет место вертикальная структурированность трофических процессов, связанных с биологическим круговоротом веществ.

Вертикальный градиент характерен также для ряда других параметров, определяющих условия жизни почвенных организмов: свет, влажность, состав газовой среды, температура (рис. 1.3) и др. В целом почва в некотором отдалении от поверхности отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Как среда жизни почва занимает как бы промежуточное положение между атмосферой и гидросферой: она обладает структурированностью, здесь возможно обитание организмов, дышащих как по водному, так и по воздушному типу, имеет место вертикальный градиент проникновения света, еще более резкий, чем в гидросфере. Все это определяет распространение жизни в почве: если микроорганизмы встречаются по всей ее толщине (обычно несколько метров), то растения связаны лишь с наружными горизонтами (и то в основном только корневой системой, распространенной у некоторых деревьев до 8—10 м). Беспозвоночные животные обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Норы и ходы грызунов, некоторых насекомых и червей проникают в почву на глубину обычно не более 5—7 м. Этим практически ограничивается распространение жизни в каменной оболочке Земли — литосфере. Нахождение рыб в подземных водоемах, расположенных на глубине около 100 м, а также бактерий в водах, сопровождающих залежи нефти на глубине до 3 км, лишь формально «отодвигает» границу распространения жизни в литосфере, так как в обоих случаях речь идет о своеобразных участках гидросферы.