БИОСФЕРА КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА

Несмотря на специфичность и самостоятельность отдельных оболочек Земли как составляющих биосферы, суммарная деятельность населяющих эти оболочки живых организмов интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы.

Формы функциональных связей наземного и водного биоциклов[VII] весьма многообразны; по существу, лишь на уровне биосферы в целом можно судить о сложной системе обмена веществ и потоков энергии между неживой и живой материей. Биосфера как функциональная экосистема планетарного масштаба в значительной степени есть результат этих процессов.

Важная функция биосферы — устойчивое поддержание жизни — основывается на непрерывном круговороте веществ, связанном с направленными потоками энергии. Хотя биологический круговорот может быть осуществлен не только на уровне биоциклов, но и конкретных экосистем, в реальных условиях обособленных круговоротов нет: на уровне биосферы эти процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогенные циклы, но и реализуется тесная взаимосвязь с абиотическими процессами формирования и переформирования горных пород, становления и поддержания специфических свойств гидросферы и атмосферы, образования почв и поддержания их плодородия и т.

Живые организмы и надорганизменные системы активно участвуют в формировании особенностей климата, типов почв, вариантов ландшафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на первый взгляд не относящихся к категории биогенных. В конечном итоге многообразные формы жизни в их глобальной взаимосвязи определяют уникальные свойства биосферы как самоподцерживаю- щейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная связь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную глобальную систему — биосферу (И.А. Шилов, 1988; В.Е. Соколов, И.А. Шилов, 1989).

Биосфера, по В.И. Вернадскому, как целостная система обладает определенной организованностью, механизмами самоподдержания (гомеостазирования). Это выражается в регуляции постоянства газового состава атмосферы (а через озоновый экран — и физическихусловий на поверхности Земли), устойчивого состава и концентрации солей Мирового океана, несмотря на постоянный приток их с суши и т. д.

Основа таких механизмов заложена в процессах биологической природы: фотосинтез, дыхание, регуляция водного и солевого обмена организмов и др. «Живое вещество,—писал В.И. Вернадский в «Очерках геохимии»,—... становится регулятором действенной энергии биосферы... Весь поверхностный слой планеты становится таким образом через посредство живого вещества полем проявления кинетической и химической энергии». В обобщающем виде В.И. Вернадский говорил о биосфере, как «...сложном, но вполне упорядоченном механизме».

В современном выражении это можно трактовать как представление о гомеостатических реакциях на уровне биосферы. Прав А. В. Jlano (1987), выражая идеи В.И. Вернадского следующим образом: «На языке современной науки биосферу называют саморегулируемой кибернетической системой, обладающей свойством гомеостаза».

Механизмы гомеостазирования остались вне интересов В.И. Вернадского. В своей геохимической концепции для него было важно отметить роль совокупности живых организмов как целого (отсюда термин «живое вещество), преобразования их химического состава и связанные с этим перемещения молекул в глобальном круговороте, затрат энергии на жизненные процессы и т. д. Однако, когда речь идет о механизмах биологической регуляции в биосфере, обобщенное понятие живого вещества становится уже недостаточным. Регуляторная функция чувствительна к конкретным формам живых организмов и механизмов их взаимодействия. При решающей роли биологических процессов в биосфере и механизмы поддержания целостности ее представляют собой явление, в первую очередь биологическое. В наиболее общей форме можно считать, что эти механизмы основываются на таких фундаментальных свойствах жизни, как ее разнокаче- ственность (разнообразие) и системность. Именно на этих свойствах основывается и глобальная функция жизни в биосфере — поддержание биогенного круговорота вешеств.

Разнокачественность форм жизни и биогенный круговорот. Специфическое свойство жизни — обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как источники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводятся наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов (популяция, вид) в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса—поддержания жизненных условий или даже их улучшения, — о чем говорилось выше, определяется тем, что биосферу населяют разные организмы (виды) с разным типом обмена веществ.

Физиологическая разнокачественность живых организмов представляет собой фундаментальное условие устойчивого существования жизни как планетарного явления. Теоретически можно представить возникновение жизни в одной форме, но в этом случае запрограммирована конечность жизни как явления: видоспецифичность обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию ресурсов и «загрязнению» среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно исполь- ювать вторично.

Устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии, разнокачественности ее форм, специфика обмена которых обеспечивает последовательное использование выделяемых в среду продуктов метаболизма, формирующее генеральный биогенный круговорот веществ. Это отмечал еще В.И. Вернадский: «Геохимика может интересовать только проблема создания комплекса жизни в биосфере, т. е. создание биосферы» (В.И. Вернадский, 1967).

В простейшем виде такой комплементарный набор качественных форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определенных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества до составляющих, доступных для очередного включения в круговорот1.

Основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота,— углерод, водород, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор и др.

Продуценты[VIII] — это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. (Отметим, что получение энергии извне — общее условие жизнедеятельности всех организмов; по энергии все биологические системы — открытые) Их называют также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности; внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза.

Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоав- тотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380—710 нм. Это главным образом зеленые (хлорофиллоносные) растения, но к фотосинтезу способны и представители некоторых других царств органического мира.

Создавая органические вещества на основе фотосинтеза, фотоав- тотрофы, таким образом, связывают использованную солнечную энергию, как бы запасая ее. Последующее разрушение химических связей ведет к высвобождению такой «запасенной» энергии. Это относится не только к использованию органического топлива; «запасенная» в тканях растений энергия передается в виде пищи по трофическим цепям и служит основой потоков энергии, сопровождающих биогенный круговорот веществ.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ. Экзотермические окислительные процессы используются нитрифицирующими бактериями (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), железобактериями (окисление закисного железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). Как субстрат для окисления используется также метан, CO и некоторые другие вещества.

При всем многообразии конкретных форм продуцентов-автотро- фов их общая биосферная функция едина и заключается в вовлечении элементов неживой природы в состав тканей организмов и таким образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса акго- трофов-продуцентов составляет более 95 % массы всех живых организмов в биосфере.

Консументы. Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками.

К консументам относится огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерий и водорослей. Из высших растений к консументам относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях; частично положение консументов занимают и растения со смешанным питанием (например, насекомоядные типа росянки). Все животные — консументы, и их роль в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика.

Рис. 2.1. Упрощенная схема переноса вещества (сплошная лилия) и энергии (пунктирная линия) в процессе биологического круговорота (по В.Е. Соколову, ИЛ. Шилову, 1989)

Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые молельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Ho это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.

В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества. Разнообразие же — необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби). Живые системы — от организма до биосферы в целом — функционируют по кибернетическому принципу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого функционирования экосистем1.

Животные, составляющие основную часть организмов-консумен- тов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой — служит своеобразным «гарантийным механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.

Примером такой «пространственной гарантии» может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась — было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.

Заметим, что и разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов — первый уровень биологической разнокачественности.

Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям. Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущения баланса биомассы смежных трофических уровней. Подробнее регуляторные механизмы в популяциях и экосистемах будут рассмотрены ниже.

В принципе система регулирования потоков вещества в биогенном круговороте, основанная на комплементарности составляющих эту систему экологических категорий живых организмов, работает по принципу безотходного производства. Однако в идеале этот принцип соблюден быть не может в силу большой сложности взаимодействующих процессов и влияющих на них факторов. Результатом нарушения полноты круговорота явились отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей. Все эти вещества несут в себе энергию, первоначально запасенную в процессе фотосинтеза. Использование их человеком —как бы «отставленное во времени» завершение циклов биологического круговорота.

Редуценты.1 К этой экологической категории относятся организ- мы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.

Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СОг, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д. Истинными редуцентами, завершающими цикл разрушения органических веществ, следует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлечению в новый цикл.

В категорию редуцентов входят многие виды бактерий и грибов. По характеру метаболизма это организмы-восстановители. Так, денитрифицирующие бактерии восстанавливают азот до элементарного состояния, сульфатредуцирующие бактерии—серу до сероводорода. Конечные продукты разложения органических веществ — диоксид углерода, вода, аммиак, минеральные соли. В анаэробных условиях разложение идет дальше —до водорода; образуются также углеводороды.

От лат. reducens — возвращающий, восстанавливающий.

Полный цикл редукции органического вещества более сложен и вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последовательных звеньев, в череде которых разные организмы-разрушители поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые формы и только после этого в неорганические составляющие действием бактерий и грибов.

В наземной среде основная часть процесса деструкции органических веществ идет в почве — еще один пример целостности биосферных процессов и функциональной связи разных сфер обитания жизни. Первичные стадии разложения проходят с участием животных, которые измельчают ткани пищевых объектов, в процессе пищеварения разлагают сложные молекулы белков, углеводов и других веществ на более простые, легко доступные для окончательной деструкции с помощью бактерий и грибов. Биомасса наиболее активных животных — участников разложения органики —достигает больших величин (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Численность наиболее обычных почвенных животных (экз/м2) (По П. Дювикьо, М. Танг, 1968)

Количество бактерий, грибов, актиномицетов и простейших, с помощью которых постепенно завершается минерализация органического вещества, также крайне велико (табл. 2.2).

Таблица 2.2. Численность микроорганизмов, млн/г сухой почвы (по И.М. Культиасову, 1982)

Активная деятельность организмов-разрушителей приводит к тому, что годичный опад органических веществ полностью разлагается в тропических дождевых лесах в течение I —2 лет, в лиственных лесах умеренной зоны — за 2—4 года, в хвойных лесах — за 4—5 лет. В тундре процесс разложения может длиться десятки лет. Интенсивность минерализации во многом зависит от температуры, влажности и других факторов.

Уровня организации живой материи. Совместная деятельность продуцентов, консументов и редуцентов определяет непрерывное поддержание глобального биологического круговорота веществ в биосфере Земли. Этот процесс поддерживается закономерными взаимоотношениями составляющих биосферу пространственно-функциональных частей и обеспечивается особой системой связей, выступающих как механизм гомеостазирования биосферы —поддержания ее устойчивого функционирования на фоне изменчивых внешних и внутренних факторов. Поэтому биосферу можно рассматривать как глобальную экологическую систему, обеспечивающую устойчивое поддержание жизни в ее планетарном проявлении.

Любая биологическая (в том числе и экологическая) система характеризуется специфической функцией, упорядоченными взаимоотношениями составляющих систему частей (субсистем) и основывающимися на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеблющихся внешних условий. Из сказанного выше ясно, что биосфера в ее структуре и функции соответствует понятию биологической (экологической) системы.

На уровне биосферы как целого осуществляется всеобщая функциональная связь живого вещества с неживой природой. Ее структур- но-функционалъными составляющими (подсистемами), на уровне которых осуществляются конкретные циклы биологического круговорота, являются биогеоценозы (экосистемы).

Биогеоценоз (биоценоз). Это сообщество разных видов микроорганизмов, растений и животных, заселяющее определенные места обитания и устойчиво поддерживающее биогенный круговорот веществ. Поддержание круговорота в конкретных географических условиях — основная функция биогеоценоза. Она основана на пищевых взаимоотношениях видов, формирующих упорядоченную трофическую структуру биогеоценоза. В состав биогеоценоза с необходимостью входят представители трех принципиальных эколого-функциональных групп живых организмов — продуцентов, консументов и редуцентов.

В конкретных биоценозах эти три группы организмов представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды образуют несколько трофических уровней: продуцентов, консументов I порядка, консументов II порядка, ..., редуцентов. Взаимоотношения между видами разных уровней образуют систему трофических цепей, лежащую в основе общей трофической структуры биоценоза.

Обмен веществ строго видоспецифичен. Поэтому разнообразие видов в составе каждого трофического уровня, а следовательно, и в составе экосистемы в целом имеет большое биологическое значение. Во-первых, этим обеспечивается максимальная эффективность использования источников и форм энергии для синтеза первичной продукции и трансформации вещества на разных этапах биогенного круговорота, вплоть до полной минерализации и повторного вовлечения в цикл (рис. 2.1). Во-вторых, многообразие однозначных по функции в биогеоценозе видов выступает как мощный механизм устойчивости потоков вещества и энергии по пищевым цепям: в случае выпадения отдельных видов их место в преобразовании вещества и энергии может быть замещено «аналогами» из того же трофического уровня (рис. 2.2).

Таким образом, на уровне биогеоценозов биологическое разнообразие реализуется через расширение набора видов, что ведет к повышению устойчивости и эффективности функционирования биоценотических систем. Значение биоразнообразия настолько велико, что проблема обсуждается уже на международном уровне в виде обширной программы, курируемой Международным союзом биологических наук (IUBS).

Обладая специфической функцией, структурой и комплексом механизмов адаптации (гомеостазирования), биогеоценоз, будучи составной частью (субсистемой) в составе биосферы, в то же время представляет собой самостоятельную экологическую систему более низкого уровня. Иными словами, биогеоценоз есть система взаимодействующих популяций многих видов продуцентов, консументов и редуцентов {биоценоз), функционирующая в определенной среде (биотоп) и устойчиво осуществляющая биогенный круговорот веществ (рис. 2.3).

Форма существования жизни — вид. С позиций геохимической роли вида его наиболее существенным свойством является специфичность обмена веществ с внешней средой. Устойчивое участие видов в биогенном круговороте веществ в составе биогеоценозов осуществляется на уровне популяций.

Рис. 2.2. Функциональное замещение видов в составе биогеоценоза. А — исходная структура трофических цепей; Б — структура после выпадения одного из видов

Популяции. Это естественные группировки особей одного вида, заселяющих общие места обитания и связанных общностью генофонда и закономерными функциональными взаимодействиями. В современной экологии популяцию рассматривают как биологическую систему над- организменного уровня (рис.

2.3), характеризующуюся специфическими функциями и структурой (В.Н. Беклемишев, 1960; Н.П. Наумов, 1963;

С.С. Шварц, 1964, 1980; И.А.

Шилов, 1977, 1985; Т.A. Pa- ботнов, 1978, и др.).

Функция популяции как системы неоднозначна. С одной стороны, популяция есть форма существования вида В Рис. 2.3. Соотношение биологических систем конкретных УСЛОВИЯХ. В ЭТОМ разного уровня в составе биосферы (по В.Е. плане основная ее функция — Соколову, И А. Шилову, 1989)

сохранение (выживание) и На организма «^еспмяется обмен ве-

^              '              '              шеств              с              окружающей              средой,              на уровне популя-

воспроизведениевида В дан- [[ии обеспечивается устойчивое воспроизведение НЬГХ условиях. Эта функция ввда и его участие в биогенном круговороте, на обеспечивается общей Ha- уровне биогеоценоза поддерживается усгойчи- ПравлеННОСТЬЮ индивидуалЬ- вый круговорот веществ, на уровне биосферы — ных адаптаций составляющих глобальный круговорот популяцию особей (отсюда общность их морфобиологического типа) и формированием закономерных взаимоотношений, на основе которых поддерживается и регулируется размножение. В результате при непрерывной смене составляющих ее индивидов популяция как целостная структурная единица практически бессмертна.

С другой стороны, популяция каждого вида входит в состав биогеоценоза как одна из его функциональных единиц (субсистем). Био- ценотическая функция популяции —участие в биологическом круговороте —определяется видоспецифическим типом обмена веществ. Популяция представляет собой вид в составе экосистемы; все межвидовые взаимоотношения в биогеоценозах осуществляются на популяционном уровне. Устойчивая реализация биогеоценотической функции определяется специфическими механизмами популяционной авторегуляции, эффект которых выражается в самоподдержании популяции как системы в условиях сложной и изменчивой среды.

Таким образом, популяции обладают всеми качествами самостоятельных биологических систем. У большинства видов они пространственно структурированы, что определяет эффективное использование ресурсов среды и обеспечивает бесперебойные внутрипопуляционные взаимоотношения, составляющие сущность функционирования популяции как целого.

Особи в популяции при всем сходстве (видовой морфофизиологический тип) неравноценны по участию в общепопуляционных функциях; возможности проявления свойственных виду форм жизнедеятельности у особей в составе популяции в известной мере ограничены системой внутрипопуляционных отношений. Иными словами, популяция структурирована не только пространственно, но и функционально. Особи в популяциях постоянно обмениваются информацией1, что представляет собой специфический механизм взаимодействия живых организмов. Популяциям свойственны авторегуляторные механизмы, функционирующие на базе генетической, а у высших животных — и поведенческой разнокачественности составляющих их особей.

Отличительная особенность популяционных систем состоит в том, что все формы взаимодействия со средой и осуществления общепопуляционных функций опосредуются через физиологические реакции отдельных особей. Это возможно лишь при закономерных формах интеграции деятельности отдельных организмов: физиологические реакции осуществляются отдельными индивидами, однако направленность их такова, что конечный эффект реализуется на уровне популяции как целого; при этом он может быть инадаптивным для отдельных особей. Иными словами, физиология отдельных организмов в составе популяции как бы решает двойную задачу: физиологические процессы обеспечивают, с одной стороны, жизнь и адаптацию самой особи, а с другой — устойчивое поддержание функций целостной популяции.

Итак, структурированность, интегрированность составных частей (целостность), авторегуляция и способность к адаптивным реакциям — основные черты, свойственные популяции как биологической системе надорганизменного уровня.

Организм. Отдельный организм (особь) входит в состав популяции как структурно-функциональная подсистема, занимающая определенное положение в популяционных взаимосвязях и выполняющая соответствующие этому положению функции в общепопуляционных процессах. Только организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная

Это относится не только к животным, как может показаться: «пассивная» информация через выделяемые в среду метаболиты столь же характерна для растений и микроорганизмов.

биологическая система, находящаяся в тесных взаимосвязях с внешними условиями и с более крупными биологическими системами.

Строго говоря, именно организм и был первым биологическим объектом, который рассматривался и как система функционально интегрированных морфологически обособленных частей. Эта мысль высказывалась известным физиологом Клодом Бернаром еще в конце XIX в. К. Бернар считал стабильность физико-химических условий во внутренней среде основой свободы и независимости живых организмов в изменчивых условиях среды.

He менее известный ученый У. Кеннон в 1929 г. ввел термин гомеостаз (от греч. homoios — одинаковый), означающий способность организма как целого поддерживать постоянство внутренней среды. Позднее идея целостного организма эффективно разработана акад. П.К. Анохиным в его концепции функциональных физиологических систем (1949).

Функция обмена веществ в организме определяется согласованной деятельностью различных систем органов; регуляция метаболических процессов лежит в основе адаптации жизнедеятельности организма к изменчивым условиям среды. Устойчивость обменной функции в глобальном масштабе определена способностью живых организмов к самовоспроизведению — уникальной функцией живого вещества.

Организм как среда жизни. В комплексе физиологических процессов на уровне организма можно выделить два типа реакций, различающихся функционально. Первая группа — это физиологические процессы, составляющие сущность жизни: переваривание и усвоение пищи, клеточный метаболизм, дыхание, водно-солевой обмен и т. д. Эти процессы в сумме обеспечивают жизнь организма, а в глобальном масштабе — функционирование соответствующего видовой специфике обмена звена в трофических цепях биогенного круговорота.

Ho в реальных природных условиях осуществление этих фундаментальных функций организма осложнено многоплановой и весьма динамичной по различным направлениям средой. Вторая группа физиологических процессов как раз и направлена на выживание организма в сложных условиях среды. Это механизмы адаптации к действию факторов, влияющих на протекание жизненно важных процессов, направленные на обеспечение бесперебойного осуществления фундаментальных физиологических функций в сложной и изменчивой среде. Их интегрированный результат выражен в поддержании гомеостаза организма, т. е. в создании относительного постоянства условий его внутренней среды.

Гомеостазированность организма создает предпосылки для использования его другими живыми существами в качестве среды постоянного или временного обитания. Таким образом, живое вещество как бы создает для себя в биосфере еще одну, биотическую, среду обитания.

Группа живых организмов, наиболее полно освоивших возможности обитания в других организмах,— вирусы. Крайняя простота их устройства—явно вторичное явление, возникшее на базе освоения особой, внутриклеточной, среды в организмах других таксонов. Свидетельство этому — высокая степень сложности и разнообразия генетической системы вирусов. Упрощение строения, ставшее возможным благодаря облигатной связи вирусов с хозяевами, обеспечивающими стабильные условия жизни, затронуло даже фундаментальные свойства, присущие подавляющему большинству форм жизни: вирусы не обладают раздражимостью и лишены собственного аппарата синтеза белка. Они не способны к самостоятельному существованию, и их связь с клеткой—это не только пространственная, но и жесткая функциональная связь, в которой клетка и вирус представляют некое единство.

Широко используют благоприятные условия внутренней среды организма различные паразиты из разных таксонов. Помимо паразитов благоприятные условия для жизни в организмах других видов находят различные симбионты. Взаимоотношения с хозяином в этом случае не столь однозначны: сожители могут быть нейтральны для хозяина, частично использовать его пищевые ресурсы или же, наоборот, снабжать организм хозяина продуктами питания. Во всех случаях формируются определенные взаимоотношения, в которых просматривается проявление специфических коадаптаций.              .

Возможность использования живого организма в качестве среды обитания других живых существ как бы замыкает круг всеобщей взаимосвязи на уровне биосферы как целого: выступая как первое звено в циркуляции вещества в биологических системах разного уровня, организм в то же время функционирует как специфическая среда, в которой в свою очередь формируются и функционируют достаточно богатые сообщества живых организмов.