БИОЦЕНОЗЫ
Биотическая среда — это все то живое окружение любого организма, с которым связано и от которого зависит его существование. Сумму воздействий организмов друг на друга называют биотическими факторами среды.
Связи между живыми существами чрезвычайно разнообразны, так же как и их последствия.
Они бывают прямыми и косвенными, так как осуществляются либо при непосредственном контакте особей, либо через влияние на другие виды или на среду обитания. Наиболее распространена формальная классификация этих связей, в основу которой положена оценка результата взаимодействия двух особей. Результат оценивается как положительный (+), отрицательный (-) или нейтральный (0). Математические сочетания по два из трех возможных дает шесть вариантов отношений, которые по-разному распространены в органическом мире. 1) Отношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин и другие пищевые связи, когда один организм питается за счет другого. Здесь одна из взаимодействующих особей проигрывает, а другая выигрывает. 2). Конкуренция — отношения, при которых каждая из взаимодействующих особей выиграла бы при отсутствии другой. 3) Мутуализм — взаимовыгодные связи, наиболее яркое проявление которых представляет симбиоз — постоянное тесное сожительство особей с пользой для каждой из них. Эти три варианта биотических связей — двусторонние, значимые для каждого из двух организмов. Следующие два — односторонние. 4) Комменсализм — отношения, когда один из партнеров выигрывает, а второму эта связь безразлична. 5) Аменсализм — неблагоприятное действие одной особи на другую тЛр каких-либо результатов для себя. Шестой вариант биотических связей по этой классификации — нейтрализм. Так называют практическое отсутствие прямых отношений и совместное существование за счет многоэтапных косвенных связей.Биотические связи лежат в основе возникновения в природе надорганизменных систем — биоценозов.
Виды не могут существовать по отдельности, они живут только в таких объединениях, где связи с другими обеспечивают им получение ресурсов, возможности размножения и защиты. Вводя в науку понятие «биоценоз» немецкий гидробиолог Карл Мебиус в 1877 г. писал « Наука, однако, не имеет слова. для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и54
подвергающаяся отбору под влиянием условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».
Таким образом, биоценоз представляет закономерное сожительство разных видов на определенном участке среды. Место, занимаемое в пространстве каждвм отдельным биоценозом, получило название «биотоп». Биотопы характеризуются определенным набором условий, к которым приспособлены все члены сообщества. Биоценозы представляют структурные единицы живой природы, своего рода ячейки, на которые делится весь органический мир Земли. Масштабы биоценозов различны. Их ограничивают внешние условия среды, а не внутренние причины, как это характерно для организмов, размеры которых определяются генетической программой.. Сообщество сфагнового болота может, например, занимать клочок земли в немногие квадратные метры, а может простираться до горизонта. Соседствующие биоценозы могут быть довольно четко разграничены в пространстве, но чаще постепенно переходят друг в друга. Иногда границы между ними трудно уловимы. Виды. входящие в состав природных биоценозов, приспособлены к совместной жизни, однако любой из них может быть заменен другим, сходным по экологии.
Понимание законов сложения биоценозов очень важно в практической деятельности человека. Мы эксплуатируем природные сообщества даже когда речь идет об интересующих нас отдельных видах, так как изменение численности любого из них отзывается на других.
Возникают так называемые цепные реакции, и часто результат воздействия на биоценоз оказывается прямо обратным ожидаемому. Например, в прибрежных водах Берингового моря с начала 90-х годов почти в 10 раз сократилась численность охраняемого вида — калана («морских котиков»). Исследования показали, что на них стали активно охотиться хищные дельфины — касатки, которые раньше добывали преимущественно сивучей и нерпу в открытом море. Причиной переключения касаток на новую добычу стало сокращение численности этих ластоногих, питающихся рыбой, в результате перевылова человеком минтая и других видов рыб в этой акватории. Падение численности каланов, в свою очередь, послужило причиной резкого возрастания обилия их жертв — морских ежей, поедающих бурые водоросли. В результате заросли бурых водорослей, дающих приют многим видам морских животных и защищающих берега от размыва, сократились за 10 лет в 12 раз.55
Пищевые отношения, или трофические связи, играют главную роль в сложении биоценозов. Через них организмы получают энергию для своего существования, и они же служат важными регуляторами численности видов. Формы трофических связей многообразны: типичное хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба. Истинные хищники за свою жизнь убивают значительное количество жертв и тратят много энергии на их добычу. Хищников отличает специализированное охотничье поведение. Собиратели питаются мелкой многочисленной добычей, неспособной убегать или оказывать сопротивление, и основная их энергия уходит на поиск корма. При пастьбе ограничен и поиск корма, обычно его оказывается достаточно вокруг, и основные усилия животные тратят на его захват (коровы на лугу, гусеницы на листьях, божьи коровки в колониях тлей). Паразиты окружены избытком пищевых ресурсов, используя хозяина не только как их источник, но и как место обитания. Своеобразной формой собирательства служит фильтрация водных животных и детритофагия у ряда обитателей ила и почвы — пропускание через кишечник всего субстрата, из которого перевариваются органические частицы.
Растения за счет фотосинтеза сами создают органические соединения, значительную часть которых затем используют для поддержания собственной жизнедеятельности.Трофические связи пронизывают любой биоценоз и всю живую природу в целом. В сообществах подбираются только те виды, которые могут найти в них свои пищевые ресурсы. Даже растения, сами синтезирующие органическое вещество, находятся в косвенных трофических связях с многочисленными микроорганизмами и животными, освобождающими для них элементы минерального питания из мертвого опада или или переводящие в доступные соединения азот воздуха.
Трофические связи в биоценозах определяют и направления эволюции взаимодействующих видов. У хищников, например, естественный отбор совершенствует органы чувств и нервную систему, координацию движений, мускульную силу, охотничьи инстинкты, т.е. все те признаки, которые обеспечивают успешную добычу. Их жертвы также эволюционирую в направлении морфо-физиологического прогресса, так как выживают только те, кто быстрее заметит опасность, быстрее бегает или летает, успеет вовремя спрятаться и т.п. Хищники в известной мере являются и санитарами своих жертв, так как в основном ловят ослабленных или больных особей, тогда как поймать здоровых и полноценных им часто не под силу.
56
Собирательство, как способ питания, приводит к совсем иным эволюционным результатам. Сохраняются или не поедаются только те особи жертв (насекомые, моллюски, семена и т.п.), которых потребители не смогли заметить или они оказались неудобными для сбора. Таким образом, идет отбор на развитие покровительственных окрасок, инстинктов затаивания, различных выростов, шипов, колючек и других признаков, помогающих видам избегать чрезмерного пресса собирателей. В этом случае направление эволюции — специализация, а не общий морфо-физиологический прогресс.
Трофические связи в природе стоят многоступенчатым заслоном на пути чрезмерного увеличения численности отдельных видов.
Непомерное размножение чревато большими опасностями для любого вида, так как грозит подрывом всех ресурсов. В реакции хищников на рост числа жертв различаются две составляющие: функциональная и количественная. Функциональная реакция заключается в увеличении добычи имеющимися хищниками при увеличении обилия жертв. Тем самым они могут сдержать дальнейший рост их численности. Эта функциональная реакция хищников, имеет, однако, предел. Больше своих возможностей они поймать не могут, поэтому если жертвы в благоприятных условиях размножаются слишком быстро, хищники уже не регулируют их численность. Однако, вслед за этим периодом через некоторое время следует другой — количественный рост хищников, так как хорошая кормовая база позволяет им успешно размножиться и в геометрической прогрессии увеличить число потребляемых жертв. Поэтому после некоторого всплеска численности жертвы вновь попадают под регулирующее воздействие потребителей.Изучение растительноядных насекомых в естественных биоценозах выявляет целую систему трофических связей, сдерживающих рост их численности. Так, при умеренном размножении вида это осуществляют многоядные хищники, снимающие «избыток» особей. При усиленном размножении фитофагов в благоприятных условиях имеющиеся хищники уже не справляются с ограничением числа жертв, зато преимущество получают мелкие паразитические насекомые-яйцееды, специализированные по видам хозяев. Им становится легче отыскивать их яйца и заражать своими. Паразиты могут тем самым резко понизить численность вредителя. При бурном размножении фитофагов, когда с этим не справляются ни многоядные хищники, ни специализированные паразиты, высокая их численность облегчает распространение других потребителей — возбудителей бактериальных и вирусных инфекций. Возникают эпидемии. и обилие вида резко падает.
57
Знание этих закономерностей часто имеет большое практическое значение. Например, после освоения целины в 1950-х годах в засушливых районах Сибири на огромных территориях возникла такая вспышка размножения вредителей пшеницы (в основном зерновой совки), что полостью свела на нет весь урожай.
На химическую борьбу с ними требовались огромные средства: железнодорожные составы ядохимикатов и трудовые затраты, итогом, кроме убытков, было бы сильное загрязнение среды. Энтомологи выяснили, что на вспаханной целине не хватало естественных врагов этих вредителей (хищных жуков, паразитов) и спрогнозировали их количественную реакцию в ближайшие годы. Прогноз оправдался, вспышка численности вредителей пошла вскоре на убыль, что сберегло ресурсы и здоровье людей. Урожаи наших полей, садов и огородов во многом определяются трофическими связями населяющих их насекомых и других обитателей. Биологические методы борьбы с вредителями основаны на усилении активности их естественных потребителей. В лабораториях по защите растений специально разводили крохотных паразитических перепончатокрылых — трихограмм, теленомусов и др и выпускали на поля и в сады, где они откладывали свои яйца в яйца насекомых-вредителей, не допуская вспышек их массового размножения. Известно много успешных примеров подавления вспышек численности завезенных видов путем интродукции их врагов из естественных мест обитания. В практике борьбы с насекомыми-вредителями используют и бактериально-вирусные препараты. Таким образом, трофические связи — это эффективный механизм поддержания устойчивости в соотношениях видов в биоценозе.Хищники в природе редко приводят к полному уничтожению своих жертв. При низкой их численности они переключаются на другую, более доступную добычу, поскольку поиск прежней становится энергетически невыгодным. Снижение пресса хищничества позволяет виду возобновиться. Это правило постоянно нарушается в практике при стихийной организации промыслов. С экологической точки зрения, человек выступает мощным хищником по отношению к объектам промысла. Но если в природе с падением численности определенных жертв хищники начинают ловить их меньше, переходя в основном на другую добычу, то в промысловой практике часто реализуется стремление добывать вид «до последнего». Так были уничтожены растительноядные морские млекопитающие — стеллеровы коровы, странствующие голуби, бизоны американских прерий, подорвана численность китов, многих видов рыб и других промысловых животных. Поэтому международные запреты на вылов и добычу ряда
58
исчезающих видов — абсолютно необходимая и экологически грамотная мера, направленная на восстановление их численности.
Живая природа пронизана и другими типами связей — взаимно положительными, или мутуалистическими. Они особенно развиты между представителями разных царств. Широко известны связи растений с грибами — развитие у них микоризы. При эктомикоризе гифы грибов, оплетая корни растений, заменяют им корневые волоски и более успешно всасывают воду и минеральные соли, получая взамен синтезированные растениями сахара. Грибы помогают также в азотном питании, разлагая гумусовые вещества. Такие связи обнаружены у 5 тысяч видов растений и 5 тысяч видов грибов. Целый ряд растений, такие как орхидные и вересковые, вообще не могут развиваться без содружества с грибами. При эндомикоризе грибные гифы частично проникают внутрь корня, в межклеточные пространства и клетки. Эндомикоризу образуют более 100 видов грибов с 225 тысячами видами растений. Последние сохраняют при этом корневые волоски, но лучше растут и развиваются, чем в отсутствие грибов, а те, в свою очередь, не могут образовывать плодовые тела без связи с корнями. Попытки, например, выращивать в чистой культуре ценные белые грибы оканчивались неудачей именно по этой причине. Белые грибы образуют микоризу со многими видами деревьев: дубом, березой, сосной, буком и др. При разведении леса в степных районах рекомендуется с корнями саженцов привность некоторое количество лесной почвы, содержащей соответственный грибной мицелий. Другой широко распространенный вариант мутуалистических отношений растений — их симбиотические связи с азотфиксирующими бактериями. На корнях всех бобовых и многих представителей других семейств развиваются клубеньки, содержащие бактерии, способные связывать молекулярный азот почвенного воздуха и переводить его в соединения, доступные усвоению растений, которые, в свою очередь, снабжают бактерий глюкозой. Выращивание и запашка бобовых — лучший способ обогащения почв азотом, что и применяется в сельском хозяйстве. Хрестоматийный пример симбиоза грибов и водорослей представляют лишайники, которых в природе насчитывается свыше 20 тысяч видов. В их образовании принимают участие представители 28 родов водорослей, в том числе и прокариотических синезеленых (цианобактерий), и трех классов грибов.
Микроорганизмы вступают в симбиоз не только с растениями, но и с животными, и друг с другом. У животных они часто являются необходимыми участниками переваривания пищи, особенно среди травоядных. У жвачных, например, у коров, в одном из отделов желудка — рубце, обитает несколько килограммов бактерий и простейших.
59
Большинство животных не обладает ферментами, разлагающими клетчатку, и в этом им помогает обильная микрофлора, населяющая пищеварительные тракты. Кишечные бактерии могут служить также дополнительным источником белка, незаменимых аминокислот, витаминов. Например, у кроликов они в избытке размножаются на остатках пищи в слепой кишке, и животные нуждаются в периодическом слизывании этих выделений (так называемого мягкого кала) из анального отверстия. Термиты, гроза всех материалов, содержащих целлюлозу, погибают от голода при изобилии пищи, если им стерилизовать кишечник, где обитает целый комплекс видов бактерий и жгутиковых простейших. Симбионты кишечного тракта помогают в переваривании не только клетчатки, но и белковых компонентов пищи. Без них пиявки, например, не могут усваивать кровь своих жертв. Кишечная микрофлора играет важную роль и в поддержании здоровья человека. Ее угнетение, например, в результате длительного применения антибиотиков, вызывает расстройство пищеварительной системы. Таким больным, так же как и новорожденным, показаны молочные продукты, специально обогащенные соответствующими бактериями.
В морях и пресных водоемах широко распространен симбиоз сидячих и малоподвижных животных с одноклеточными водорослями — зооксантеллами и зоохлореллами. Тела коралловых полипов буквально нашпигованы их фотосинтезирующими клетками, и кораллы могут на 60-70% обеспечивает себя пищей за счет симбионтов, предоставляя, в свою очередь, для них защиту от фильтраторов и продукты азотистого обмена.
Симбиоз — это крайнее выражение мутуалистических связей. Они широко осуществляются и без обязательного физического сожительства видов. Между растениями и животными эти связи определяют даже сопряженную эволюцию (этот процесс называют коэволюцией). Таковы отношения между цветковыми растениями и их опылителями, а также распространителями семян и плодов. Им мы обязаны многоцветьем современного растительного мира. Нектар, сочные плоды и ягоды возникли для привлечения насекомых, птиц и других животных. Например, дрозды, поедая ягоды рябины, черемухи и др. растений, разносят их неперевариваемые семена, которые попадают на землю вместе с пометом. Сойки, кедровки, бурундуки и другие животные, делающие запасы орехов, желудей и семян на зиму, закапывая под лесную подстилку, по сути, рассаживают свои кормовые деревья, поскольку их инстинкты направлены на создание избыточности таких запасов. Мутуалистические связи возникают и между отдельными видами животных:
60
рыбы — «чистильщики» других рыб, муравьи, защищающие колонии тлей и питающихся их падью и т.п. Этот список можно продолжать очень далеко, поскольку положительные связи поддерживают жизнь и эволюцию многих видов и широко развиты в биоценозах. В широком смысле слова мутуалистическими являются и те связи, которые поддерживают биологический круговорот вещества: одни виды ведут фотосинтез, используя углекислый газ и освобождая кислород, другие — используют кислород и выделяют углекислый газ, разлагая органические вещества. Мутуалистические связи способствуют развитию устойчивости природных сообществ.
Конкуренция — прямо противоположный, взаимно невыгодный тип отношений, играющий, тем не менее очень важную роль в организации биоценозов. Конкуренция возникает в тех случаях, когда разные организмы существуют за счет общего ограниченного ресурса. Отсутствие одного из них благоприятно скажется на состоянии другого.
В 30-х годах прошедшего века были выявлены основные возможные результаты конкуренции. Российский ученый Г. Ф. Гаузе в экспериментах с инфузориями-туфельками, разводя два вида совместно и поодиночке в сенном настое, сформулировал одно из главных экологических правил: «Два конкурирующих вида вместе не уживаются». Позднее оно получило название закона конкурентного исключения, так как было подтверждено многочисленными наблюдениями и опытами с другими видами. В опытах Г.Ф. Гаузе каждый из видов туфелек успешно размножался в пробирках, питаясь бактериями — сенной палочкой, но если два вида помещали вместе, один из них, начав размножаться, затем постепенно снижал свою численность и наконец исчезал из раствора. При замене сенного настоя взвесью дрожжей картина повторялась, но «побеждал» другой вид туфелек. Эти и многие другие опыты показали также, что конкурентная способность вида по отношению к другим зависит во многом от условий, при их изменении она может ослабевать или усиливаться. В конкурентных отношениях виды могут активно отрицательно влиять друг на друга, но могут быть и нейтральными. Успех конкуренции при таком «мирном сожительстве» определяется скоростью их размножения: более успешный, быстрее наращивая численность, рано или поздно перехватит все ресурсы у другого.
Конкуренция, таким образом, является одним из главных механизмов подбора видов в биоценозах. Вместе уживаются только такие виды, которые какими-либо путями хотя бы частично избегают конкуренции с соседями или смягчают ее. У растений это
61
достигается расположением листвы в разных ярусах, корневой системы — на разной глубине, смещением сроков цветения и плодоношения, разной потребностью в определенных элементах, мозаичностью распределения в пространстве. Из-за прикрепленного образа жизни растений конкуренция у них выражена более остро, они затеняют и вытесняют друг друга, перехватывают элементы питания и воду. Это наглядно проявляется, например, на полях, в садах и огородах во взаимоотношениях культурных и сорных видов. Животные, в силу своей подвижности, более разнообразны в способах разграничения ресурсов. Они избегают острой конкуренции, специализируясь по объектам питания, месту и времени сбора кормов, местам размножения, распределения в пространстве и т.п.
Совместно живущие виды, близкие по своим потребностям, размежевываясь по основным ресурсам, тем не менее, находятся в состоянии скрытой конкуренции. Каждый вид в биоценозе сохраняет потенции расширить захват ресурсов при ослаблении позиций соседних видов. Это явление получило название конкурентного высвобождения. Оно наглядно проявляется при удалении каких-либо членов биоценоза из его состава. Например, в практике охраны леса иногда крупные насыпные гнезда рыжего лесного муравья вместе с их обитателями переносят на нарушенную территорию, где муравьев не хватает. Освободившиеся охотничьи участки тут же захватывают муравьи других видов, которые раньше, казалось бы, не конкурировали с рыжим лесным, разделяя территории и характер добычи. Численность их семей через некоторое время заметно возрастает. Тот же эффект можно наблюдать на ограниченной площадке в лесу, если со всех сторон обрубить проникающие на нее корни елей. Через короткий срок травы на этой площадке примут более густой зеленый цвет, поскольку им достанется больше азота, потребляемого раньше елью. Это частичное перекрывание потребностей, или скрытая конкуренция — также один из механизмов устойчивости биоценозов. В случае ослабления позиций одного вида его функции начинают выполнять другие.
Поскольку в природе сила действия факторов постоянно меняется (погодные, сезонные, многолетние режимы), то частично конкурирующие виды, как на чаше весов, могут колебательно изменять свою численность, оставаясь в рамках биоценоза. Так, во влажные годы на лугах господствуют короткокорневищные травы и угнетены длиннокорневищные, а в сухие — наоборот. Чем больше видов, способных ужиться друг с другом, включает биоценоз, те он устойчивее, поскольку изменения численности одних компенсируется деятельностью других. Поэтому одно из самых опасных отрицательных
62
влияний человека на природные биоценозы — обеднение их видового состава. Эффект сказывается не сразу и поначалу мало заметен, но неуклонно приводит к полной разбалансировке сообществ, переходу их в неустойчивое состояние и разрушению.
С конкурентными отношениями видов человеку часто приходится сталкиваться и в практике акклиматизации животных и растений. Завезенные виды приживаются только в том случае, если не встречают сильной конкуренции со стороны местных. Так в Европе и на азиатской территории России была акклиматизирована южноамериканская ондатра, ставшая промысловым объектом. Иногда завезенные виды, наоборот, вытесняют местных. В парках Англии, например, американская каролинская белка вытеснила серую европейскую. Многие виды при случайном или намеренном завозе, не сдерживаемые в новом регионе врагами и конкурентами, превращаются во вредоносные, давая вспышки численности.
Комменсализм, как тип биотических отношений поддерживает жизнь множества видов в природе. Комменсалы используют либо остатки пищи, либо выделения, либо жилые сооружения своих хозяев, не причиняя им ни вреда, ни пользы. Тысячи видов насекомых, моллюсков и других беспозвоночных, а также ряд позвоночных животных могут обитать в жарких и сухих степях и пустынях только потому, что используют норы роющих животных. Много мелких сожителей также в гнездах птиц, муравьев и термитов, где они находят не только укрытие, но и пищу. В широком смысле слова комменсалами крупных животных являются обитатели и потребители их помета, представляющего для них ценный энергетический ресурс.
Аменсализм — менее изученный и менее явный тип связей. Осуществляется через воздействие на среду, что исключает появление рядом видов, даже не являющихся врагами или конкурентами (например, невозможность выживания мелкого светолюбивого травянистого растения под густой тенью бука или ели и т.п.).
Связи между организмами превращают биоценоз не в случайное собрание организмов разных видов, а в сложную надорганизменную систему, имеющую закономерную внутреннюю структуру: определенный набор видов, соотношение их по численности и размерам, положению в пространстве, экологическим характеристикам. Положение, которое вид занимает в в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, называют экологической нишей вида. Понятием «фундаментальная ниша» обозначают все его экологические возможности, а «реализованная ниша» — положение в конкретном
63
сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические связи. У малочисленных видов реализованная ниша узкая, у многочисленных — приближается к фундаментальной. На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая — условия среды, выраженные в биотопе. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш — сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других.
Не все виды в биоценозе одинаково значимы. Особое положение занимают те из них, которые в наибольшей степени влияют на условия жизни других. Их называют средообразователями, или эдификаторами. Так, в лесах господствующие породы деревьев создают тень, влияют на распределение осадков, перехватывают основную массу питательных элементов, определяют микроклимат, поставляют наибольшую массу опада на поверхность почвы. На них гнездятся птицы, обитают насекомые и другие беспозвоночные, поселяются мхи и лишайники. Деревья-эдификаторы определяют возможности поселения рядом с ними других растений, тене- или светолюбивых. На болотах такими средообразователями выступают мхи. Роль эдификаторов могут в определенных условиях играть и животные. Например, сурки и суслики в степях и полупустынях, роя многочисленные норы и выбрасывая на поверхность голый грунт, сами влияют на распределение и состав растительности. Удаление эдификаторов сразу разрушает биоценоз или влечет за собой его глубокую перестройку. При повальной рубке деревьев на лесосеках формируются совсем другие сообщества: пустошей, болот, кустарниковых зарослей.
В сходных биотопах одного и того же географического района формируются биоценозы, включающие сходный набор видов. Однако, даже при общности видового состава биоценозы могут резко отличаться друг от друга. Важной характеристикой биоценоза является его видовая структура, т.е. соотношение видов по численности. Общая численность организмов тесно связана с их размерностью: чем мельче виды, тем многочисленнее. Нельзя сравнивать, например, число лосей и бактерий в одном лесу. Поэтому видовую структуру определяют по отдельности для разных групп организмов, более или менее близких по размерам, например, для деревьев, трав, птиц, насекомых, мелких млекопитающих, крупных зверей и т.п.
Во всех группах выявляется, прежде всего, небольшой круг наиболее массовых видов. Такие виды называют доминантами. Они составляют видовое ядро биоценоза. Массовые виды определяют его общий облик, формируют главные связи. Обычно
64
наземные природные биоценозы называют по доминантным видам растений в верхнем и наземном ярусах: сосняк-беломошник, ельник-кисличник, березняк разнотравный, степь ковыльно-типчаковая, луг вейниковый и т.п. В каждом из этих сообществ преобладают также определенные виды животных, грибов и микроорганизмов. Наряду с доминантами биоценозы включают обширные наборы более малочисленных. а иногда — совсем редких видов. Видовая структура биоценоза подчиняется общему правилу: чем выше численность вида в определенной группе, тем меньше таких видов в составе сообщества, а основное разнообразие приходится на малочисленные формы. Их тысячи в составе любого биоценоза.
Роль этого, казалось бы, избыточного разнообразия в природных сообществах необычайно важна. Оно определяет надежность функционирования биоценозов, увеличивает разнообразие связей. Среди множества подобных «второстепенных» видов всегда находятся такие, которые компенсируют ослабление активности доминантов в изменчивых условиях среды.
Для соотношения видов в биоценозах характерна закономерность, которая получила название «правило А. Тинемана», по имени установившего ее немецкого гидробиолога; «чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества, и тем выше может быть в нем обилие отдельных видов». В неблагоприятных условиях выживают и размножаются лишь немногие, приспособившиеся к ним виды. При отсутствии или малом количестве врагов и конкурентов они могут давать гигантские вспышки численности. Современные экологи называют это явление «компенсация плотностью». Оно прослеживается в разных масштабах в природной среде, но особенно ярко проявляется в антропогенных условиях. Например, человек сам создает возможности для появления полей, обедняя биоценозы на обширных территориях пахотных земель. До эпохи промышленного земледелия большинство современных вредоносных видов не размножались в большом количестве, находясь под контролем своих потребителей.
Использование ядохимикатов в борьбе с вредителями часто вызывает своего рода «экологический бумеранг» — еще более интенсивную их вспышку через непродолжительное время. Химикаты действуют обычно неизбирательно, подавляя хищников и паразитов. Они обычно более чувствительны к ядам, чем фитофаги. Сохранившаяся часть устойчивых вредителей, лишившись врагов, быстро наращивает численность. Для их повторного химического подавления нужна уже более высокая
65
концентрация препаратов, и возникает замкнутый круг, вредящий не только урожаю, но и здоровью человека.
В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических дождевых лесах, например, редко можно встретить рядом два дерева одной породы. В них не происходит массового размножения отдельных видов животных, тогда как, например, в однородных по древостою лесах Сибири вспышки численности вредителей — не редкость.
На границах природных биоценозов, там где они переходят друг в друга, обычно отмечается повышение видового разнообразия. Это явление получило название «опушечный эффект». На лесных опушках, действительно, гнездится больше видов птиц, чем по отдельности на лугу и в глубине леса, богаче набор растений, насекомых и т.п., что объясняется более высоким разнообразием биотопических условий.
Законы сложения биоценозов находят применение во многих аспектах грамотной хозяйственной деятельности. Опушечный эффект, например, позволяет сохранить и даже умножить видовое разнообразие в ландшафте созданием лесных полос, зеленых изгородей, мозаики различных биотопов, включая водные и т.п. Развивается особая прикладная область — экологическая инженерия, занятая конструированием искусственных биоценозов с определенным целевым назначением при рекультивации нарушенных земель, озеленении городов, формировании зон отдыха, очистных сооружений, разведении промысловых видов в водоемах и др. Например, в городских парках необходимо сочетать выполнение таких требований, как подбор видов растений, устойчивых к загрязнению воздуха и почв, создания их разнообразия для привлечения птиц и насекомых, соблюдение «зеленых коридоров» — связи с загородными массивами для возможности расселения видов, обеспечение эстетического эффекта для посетителей, распределение растений в пространстве, способствующее сохранению от вытаптывания и т.п. В городах набирает силу так называемое «вертикальное озеленение» — стен и крыш домов, также требующее соблюдение многих экологических норм. Вокруг промышленных предприятий рекомендуется создание насаждений со специальной целью увеличения поставки в воздух кислорода и ограждения от жилых массивов.
В очистных сооружениях — аэротенках — человеку служат искусственные соощества микроорганизмов — бактерий, простейших и мелких многоклеточных, формирующих так называемый «активный ил». Разнообразие и эффективность этого сообщества обеспечивается сочетанием аэробных и анаэробных видов, так как технология
66
предусматривает интенсивное аэрирование насыщенных органикой стоков, чего практически не бывает в природе.
В мире в настоящее время большое внимание привлекает создание морских ферм — марикультур промысловых видов: моллюсков, крабов, трепангов, некоторых рыб и т.п. Успех этих мероприятий зависит от экологически правильного конструирования подводных биотопов и регулирования в них конкурентных отношений, так как морские животные лимитированы обычно местами обитания и размножения.
В современном сельском хозяйстве крепнет представление о необходимости так называемого «биологического земледелия». Многие методы получения высоких урожаев оказались по сути дела антиэкологическими и ведущими к разрушению почв. Один из них — выращивание монокультур на больших площадях с интенсивной химической обработкой. Экологически оправданные системы земледелия направлены на более полное использование биологического потенциала культурных растений и сохранение почв, на увеличение биологического разнообразия. Для этого создают смешанные посевы, подбирая разные сорта и культуры, оставляют на полях сорняки, если их численность не превышает порога вредоносности, не распахивают обочины полей и дорог. Тем самым создаются резерваты для опылителей и яйцеедов, имаго которых нуждаются в питании нектаром цветущих растений. Эти мероприятия ведут к усложнению биоценотических связей и стабилизирую урожаи. В смешанных посевах (например, кукуруза-люцерна и др.) и сортосмесях растения полнее используют среду, занимая разные экологические ниши, распределяя корневые системы на разной глубине и расходясь по срокам наиболее интенсивного использования минеральных элементов. Умеренные сорняки задерживают в своих телах часть этих элементов, сохраняя их от вымывания и возвращая почве после запашки. Основная идея совершенствования посевов многолетних трав — поиск приближения их состава и структуры к естественным растительным сообществам.
Даже в пустынях можно создавать высоко эффективные и продуктивные сообщества, комбинируя виды в сочетаниях, которых нет в природе, используя принцип разделения их экологических ниш. Такие многолетние сообщества продуктивных и устойчивых пастбищ были созданы в Туркмении после многолетних исследований российских и туркменских ученых.
В них тщательно подобраны виды разных форм растений — кустарников, полукустарников и трав, выбранных по устойчивости к засухам и конкурентной способности, дополняющие друг друга в разные по погодным условиям годы, разработана
67
система пастьбы скота, при которой сообщество сохраняет возобновимость и устойчивость. На этих пастбищах (агропустынях) растения рационально используют имеющуюся в почвах влагу и формируют задернение.
Биоценология, как раздел общей экологии, приобретает в настоящее время все большее прикладное значение в полном соответствии с представлениями, что «нет ничего практичнее хорошей теории».
Вопросы к лекции 5.
1. Что такое биоценоз? Что понимается под его структурой?
2. Каково разнообразие трофических связей организмов? Какую роль в природе они играют?
3. Что такое мутуалистические связи? Как они распространены в природе?
4. Что называю конкуренцией? Какое значение она имеет в сложении биоценозов?
5. Что входит в круг задач прикладной биоценологии?
Рекомендуемая литература
1. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. Учебник для студентов педагогических вузов. — М.: Дрофа, 2004. 412 с.
2. Чернова Н.М., Галушин В.М., Константинов В.М. Основы экологии. 10(11 класс). Учебник для общеобразовательных учреждений. — М.: Дрофа, 2005. 304 с.
3. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: Изд. МГУ, 1978. 384 с.
4. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии // О классификации биоценологических (симфизиологических) связей. — М.: Наука, 1970. С. 90-138.
Еще по теме БИОЦЕНОЗЫ:
- БИОЦЕНОЗЫ (СООБЩЕСТВА), ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА.
- СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.
- БИОЦЕНОЗЫ
- 3. Биоценоз
- ЗАКОНЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЦЕНОЗОВ И СООБЩЕСТВ
- 3.8.1» Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов
- Структура и видовой состав биоценозов и сообществ
- ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ
- 11. БИОЦЕНОЗЫ
- 11.1. Понятие о биоценозе
- 11.6. Экологическая структура биоценоза
- БИОЦЕНОЗЫ
- Понятие и сущность биоценоза
- Видовая структура биоценоза
- Пространственная структура биоценоза. Ярусность и мозаичность
- Трофическая структура биоценоза. Пищевые цепи и экологические пирамиды
- БИОЦЕНОЗ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОСФЕРЫ Устройство биоценоза