ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ

Приспособления к обитанию в измененных человеком ландшафтах не ограничивается лабильными компенсационными реакциями на уровне отдельных организмов. Устойчивое внедрение в антропогенные экосистемы всегда связано с закреплением приспособительных свойств в процессе естественного отбора.

Разница в «стратегии» становления синантропизма определяет у этих видов и степень их связи с человеком. Так, у домовых мышей на юге ареала более многочисленны «дикие» популяции, несколько севернее имеются и такие, и синантропные, а в северной части области распространения —только синантропные. Такой характер связи с человеком явно отражает первостепенное значение микроклимата в человеческих постройках и обеспеченности кормом.

Практически синантропными стали насекомые и клещи, которых мы теперь относим к амбарным вредителям, заселяющим зернохранилища. Исходно эти виды обитали в норах грызунов и питались остатками их корма и запасами. Огромные скопления зерна, создаваемые человеком, вполне соответствуют этой экологической форме —виды постепенно адаптировались к обитанию в этих благоприятных условиях.

Ho влияние человека может служить фактором эволюции и не синантропных видов. Одним из классических примеров отбора, идущего под воздействием антропогенного изменения среды, может служить так называемый «индустриальный меланизм» насекомых. Впервые это явление было описано на примере березовой пяденицы Biston betularia в Англии. Нормальные формы этих бабочек имеют светлую окраску, делающую их незаметными на стволах берез, покрытых лишайниками. Ho в популяциях этого вида всегда встречаются особи с серой окраской — форма insularia и темноокрашенные мела- нисты — форма carbonaria. Темная окраска определяется доминантным геном, но в норме меланистические формы подвергаются более интенсивной элиминации хищниками, поэтому процент таких особей в популяции остается невысоким. Примерно с середины XX в. в промышленных районах Англии стали регистрировать увеличение доли меланистов в популяцих этого вида. Объяснялось это тем, что промышленность Англии использовала местные угли невысокого качества, образующие при сгорании много сернистого газа и копоти. Это погубило растущие на стволах деревьев лишайники; растительность и строения человека в районах с развитой промышленностью оказались покрытыми сплошным слоем копоти.

При внимательном исследовании оказалось, что индустриальный меланизм распространен среди чешуекрылых довольно широко; выяснилось, что из 760 видов бабочек 70 показывает постепенное нарастание процента меланистических особей. При этом отмечена корреляция между уровнем развития промышленности и ходом нарастания доли меланистов в популяциях разных районов.

Характерно, что в настоящее время в результате борьбы с загрязнением атмосферы количество дымовых выбросов в этих районах уменьшилось, снизился общий фон загрязнения; на деревьях вновь появились лишайники, и началось постепенное восстановление равновесия обычной и меланистической форм в популяциях березовой пяденицы (М. Seaward, 1989).

Процессы антропогенно обусловленной эволюции регистрировались уже довольно давно, хотя не всегда направленно анализировались с экологических позиций. Так, в субальпийских лугах Высоких Татр произрастает горный подвид погремка Alectorolophusmajormontanus. Эта форма характеризовалась растянутыми сроками цветения. С внедрением здесь сенокоса, проводимого в середине лета, этот подвид вскоре дифференцировался на две формы: А. т. ve/nalis — с весенним цветением и А. т. aestivalis — с летне-осенним. Позднее в субальпике стали практиковать еще и покос отавы, приходящийся на конец августа. Эго привело к выделению третьей формы — А. т. polyeladus, отличающейся поздним цветением.

Появление в зоне субальпийских лугов полей ржи вызвало проникновение погремка в посевы, где он закрепился как постоянный сорняк, изолированный от исходных популяций.

Примеры быстрой эволюции, связанной с выработкой эффективных приспособлений к антропогенным воздействиям, неоднократно регистрировались у видов, испытывающих особенно сильное давление со стороны человека. Известно, например, быстрое становление штаммов различных микроорганизмов и вирусов, устойчивых к антибиотикам. Эффективность этого процесса определяется генетическими механизмами и повышенными темпами смены поколений.

На такой же генетической основе базируется почти столь же быстрое «привыкание» ряда видов членистоногих к действию ДДТ и других пестицидов. По существу, уже начиная борьбу с вредителями, человек «запускает» механизмы естественного отбора на выживание резистентных к данным препаратам форм. У млекопитающих снижение эффективности использования химических средств борьбы достигается как отбором на устойчивость к отдельным группам ядов, так и выработкой оборонительных форм поведения, в частности появлением так называемой «неофобии» (боязни нового, незнакомого) — негативной реакции на необычные предметы. В результате этой реакции животные не берут отравленную приманку, обходят стороной ловушки и т. п. Среди охотников давно уже было известно, что некоторые особи волков устойчиво не реагируют на отравленную приманку. В современных условиях неофобия эффективно вырабатывается у серых крыс, что резко снижает успешность борьбы с этими грызунами. При экспериментальных исследованиях в лабораторных условиях выяснено, в частности, что устойчивость пасюков к антикоагулянтам наследуется, что связано с аутосомным доминантным геном.

Описаны и иные формы антропогенно поддержанной эволюции. Буквально в последние годы отмечено явление генетически детерминированного изменения миграционных маршрутов у славки-черного- ловки Sylvia atricapilla из континентальной Европы. Ранее в Британии этот вид регулярно гнездился, но не оставался на зиму. Ho в 60-х годах в Англии стали регистрировать зимующих славок, причем численность их возрастала до нескольких тысяч особей, особенно в пригородных садах. Зимующие славки кормятся в начале зимы естественными кормами, но большую часть сезона существуют за счет использования подкормочных столиков и иного рода кормушек. Кольцевание показало, что зимующие птицы не принадлежат к местным популяциям, а мигрируют из Германии и Австрии, где возникли популяции с новым миграционным маршрутом; их новые зимовки расположены на 1000— 1500 км севернее традиционного зимовочного ареала на западе Средиземноморья. Число таких птиц возросло от 0 % перед 1960 г. до 7 —11 % от всей популяции в настоящее время. Опыты с гибридизацией особей британских и континентально-европейских популяций показали, что новый северо-западный миграционный маршрут заложен в генетической программе по направлению и расстоянию. Таким образом, налицо формирование нового видового качества. Чем определяется селективное давление, закрепляющее новый маршрут, пока не ясно. Это может быть выгода от поведения, связанного с питанием на кормушках, потепление зим, длящееся в Британии уже более 30 лет, а может быть и выгода, вытекающая из более раннего возвращения на гнездовья, открывающего возможность захвата лучших мест для гнезда (P. Berthold et al., 1992).

По-видимому, в условиях постоянного влияния человека на природные процессы реализуются .все «классические» формы эволюции, связанные со становлением новых черт приспособленности.

Как и при других формах эволюции, под влиянием антропогенного воздействия эволюционируют не только отдельные виды, но и целые биоценотические комплексы. По существу, рассмотренные выше антропогенные сукцессии представляют собой эволюционное становление максимально приспособленных к конкретным условиям сообществ. Это относится и к внутриэкосистемным комплексам. Так, ранее предполагалось, что таежные очаги клещевого энцефалита по мере освоения тайги человеком будут затухать, поскольку основные прокормители клещей—копытные, медведи, тетеревиные птицы, зайцы — оттесняются от поселений человека или резко снижают численность. Изучение реальных результатов освоения таежных районов не подтвердило этого. На самом деле по мере возникновения в тайге постоянных поселений человека произошла перестройка внутренней структуры очагов: нимфы клещей стали выкармливаться на мелких птицах, собаках и пр., а имаго — на домашнем скоте. Очаги не только не затухали, но даже «придвинулись» вплотную к поселкам (С.А. Шилова и др., 1956; С.А. Шилова. 1960).

Как ни ограничены наши знания о механизмах формирования устойчивых экосистем в антропогенных условиях, принципиальные позиции исследований в этой области достаточно ясны. Освоение антропогенных ландшафтов идет на основе экологической дифференциации разных видов по их реакции на вносимые человеком изменения. Виды, способные активно осваивать новые условия,— наш «экологический резерв», фонд для направленного формирования биоценозов различных вариантов антропогенно измененной среды. Укрепление их в новых экосистемах определяется популяционными механизмами, обеспечивающими воспроизведение популяции, формирующими ее реакцию на условия среды и взаимоотношения с популяциями других видов. Целостный биоценотический комплекс формируется на базе устойчивых трофических и иных форм отношений видов друг с другом. Отсюда важность дальнейшей разработки принципов популяционной экологии и биогеоценологии.

В последнее время принято говорить о разрушающем влиянии человека на природные сообщества. Это верно только с точки зрения самого человека. Экосистему разрушить трудно: она перестраивается в соответствии с оказываемым на нее влиянием. Ho не всякая перестройка приемлема для человека. Так, уже упомянутые сообщества на базе цианобактерий, возникающие в отравленных промышленными сбросами водоемах, не компенсируют человеку утрату чистой воды и рыбной продукции. Говоря о сохранении (или формировании) устойчивых и продуктивных сообществ в антропогенных ландшафтах, мы имеем в виду такие системы, в которые человек может включаться, используя часть продукции. Закономерности их формирования и поддержания —чисто экологические. Их познание и умелое применение представляет основу современных прикладных проблем экологии.

Сельское хозяйство. Одной из важнейших прикладных проблем экологической науки является изучение закономерностей формирования и функционирования агроэкосистем. Их место на земном шаре неуклонно растет. Только за четверть века—с 1950 по 1975 г.— площадь, занятая зерновыми культурами, возросла на 1,25 • IO6 км2, т. е. почти на I % свободной ото льда поверхности суши (К. Prentice, J. Coiner, 1980). Земледелие связано с коренным изменением ландшафта в виде вырубки леса, распашки целинных земель, различных форм мелиорации и т. д.

Сельскохозяйственные угодья представляют собой типичную картину упрощенных направленной деятельностью человека экосистем. В них снижено количество видов растений, вплоть до монокультуры; животное население представлено почти исключительно вредителями сельскохозяйственных культур. Более того, существенная часть деятельности человека в этих искусственных экосистемах прямо направлена на поддержание обедненного видового состава: человек активно борется с сорняками и вредителями выращиваемых растений. Все это, как показано выше, влечет за собой потерю устойчивости систем; ярким показателем этого являются регулярно возникающие, несмотря на борьбу, вспышки вредителей, высокая чувствительность возделываемых видов к засухе или, напротив, к переувлажнению и т. п.

Малая устойчивость и конкурентоспособность культурных растений определяются еще и тем, что вмешательство человека привело к смене естественного отбора искусственным. А это значит, что отбор идет не на качества, полезные для растений, а на показатели, важные для человека. В результате агроэкосистемы в значительной мере теряют самостоятельность; различного рода социальные катаклизмы (войны, революции и пр.) показывают, насколько быстро эти экосистемы

вытесняются сообществами «диких» видов, более конкурентоспособными и обладающими эффективными механизмами самоподдержания.

В экологии сельскохозяйственных комплексов принципиальное значение имеет неполнота круговорота: ежегодно из экосистемы безвозвратно изымается большая часть продукции в виде урожая. Таким образом поддерживается направленное обеднение почв, лишь отчасти компенсируемое использованием органических и минеральных удобрений. Следует отметить, что одна из наиболее примитивных форм сельского хозяйства — подсечно-огневое земледелие — было гораздо более экологичным, поскольку предусматривало максимальный возврат в почву органического вещества и регулярное восстановление на использованных полях естественных экосистем с полноценным круговоротом.

Агроэкосистемы не только своеобразны по своей внутренней структуре, но и оказывают существенное влияние на окружающие биоценозы. Определенная «пульсация» биомассы, микроклимата и других параметров, связанная с «календарем» сельскохозяйственной деятельности, вызывает приток ряда видов в агроэкосистемы извне в период накопления биомассы и обратную эмиграцию их в окружающие угодья в периоды машинной обработки полей и особенно уборки урожая. Это вносит существенные поправки в циклы годовой жизнедеятельности и динамики численности ряда видов насекомых, грызунов и других животных.

В исторических масштабах влияние сельского хозяйства на природные системы может быть принципиальным фактором эволюции ландшафтов. Так, исследование динамики экосистем степного Крыма на протяжении последних двух тысяч лет по материалам археологических раскопок, сопоставляемым с современными данными, показало, что в позднем голоцене именно антропогенная трансформация ландшафтов определяла собой направление и обшую картину смены биоценозов; сколько-нибудь заметных изменений климата за это время не происходило. На рубеже новой эры природные сообщества Крыма характеризовались широким распространением лесов: они покрывали не только горы, но и все побережье полуострова. На протяжении двух тысяч лет человек коренным образом изменил естественную растительность — как лесную, так и степную,— что сказалось на составе фауны позвоночных и наборе экологических форм этих животных. Этот процесс несколько смягчался лишь наличием горных лесов, непригодных для сельскохозяйственного использования (Ек.Е. Антипина, 1993).

Экологические основы поддержания устойчивости и продуктивности агроэкосистем практически еще не разработаны, хотя отдельные аспекты этой проблемы уже вырисовываются. В частности, показана роль смешанных сортовых посевов зерновых культур в повышении устойчивости урожаев при колебаниях погодных и иных условий. На базе Ростовского университета разработана эффективная система повышения продуктивности сеяных луговых сообществ путем использования нескольких видов трав и пространственной структурированности посевов. Создание лесополос, исходно призванных оградить посевы от вредного влияния суховеев, уже сейчас в раде случаев предусматривает формирование сложного многоярусного растительного сообщества, в котором находят место виды насекомых и птиц, контролирующие численность вредителей сельскохозяйственных культур.

Искусственно снижая видовое разнообразие экосистем, упрощая их структуру, поддерживая искусственные системы на стадии максимальной продуктивности, человек неизбежно должен будет взять на себя те общебиоценотические функции, которые при этом нарушаются. Только в этом случае возможно совмещение интересов человека в виде устойчивого получения высокой продуктивности с «интересами» сообщества в виде поддержания законченных циклов круговорота. В основе экологических исследований в этой области должно лежать представление об агроэкосистемах как своеобразной форме биоценозов, в которых могут быть поддержаны собственные авторегуляторные механизмы, базирующиеся в первую очередь на биологическом разнообразии структурных элементов. С другой стороны, важное значение в этой проблеме имеет ее социальный аспект. В современной системе хозяйства ресурсы имеют стоимость, и нерациональное их использование экономически невыгодно. Это стимулирует поиск экологически оправданных форм и методов ведения сельского хозяйства. Реальность «экономической регуляции» показана на примере развитых капиталистических стран. В США, например, в наше время практически создана система бездефицитного баланса питательных элементов и органики в почвах, соответствующая финальной части замкнутого биологического круговорота. Это позволяет получать высокую продукцию без увеличения площади посевов; только за последние 10 лет здесь высвобождено для использования под многолетние травы 20 % общей площади пашни (Б.М. Миркин и др., 1992). Учитывая, что сейчас уже около трети всей площади суши занято под сельскохозяйственные угодья, это обстоятельство имеет большое значение.

He менее важные экологические проблемы возникают и в области животноводства. Разведение домашних животных представляет собой форму наиболее полного и гарантированного овладения ресурсами. Разводимые в неволе животные существуют в коренным образом измененных условиях жизни, сохраняя при этом ряд биологических и физиологических свойств, присущих данному виду и сложившихся в процессе эволюции в порядке приспособления к жизни в определенной среде, в составе конкретных экосистем. Это порождает ряд проблем как связанных с обеспечением биологических требований вида (питание, климат, воспроизведение), так и с влиянием домашних животных на окружающие экосистемы: воздействие выпаса на фитоценоз, конкуренция с дикими видами (проблема весьма актуальна, например, в саваннах Африки), распространение гельминтов, участие в природных очагах инфекций и т. п.

Использование экологического подхода может внести новые аспекты в общие принципы ведения животноводческого хозяйства. Известно, например, что инкубация яиц сельскохозяйственных птиц целиком основана на исследованиях закономерностей эмбриогенеза в связи с воздействием определенного режима температуры, влажности и других факторов при естественном ходе насиживания у разных видов. Широкое внедрение искусственной инкубации вывело птицеводство на качественно новую ступень, открыв путь к индустриальным методам производства птичьего мяса. Регулирование светового режима в птичниках в сочетании с определенной системой кормления позволило существенно расширить период яйцекладки у кур; в основе этого мероприятия лежало изучение факторов, определяющих ритм процессов размножения. В результате в современном птицеводстве продукция яиц осуществляется практически круглогодично.

Однако многие проблемы экологического плана в животноводстве еще не решены. Остро стоит вопрос использования накапливающегося навоза и других отходов, особенно на свинофермах. He решена проблема поддержания устойчиво высокой продуктивности, что связано отчасти с режимом кормления, а отчасти с видовой эколого-физиоло- гической спецификой. Известно, например, что выпас в стаде ограничивает потенциальные надои от каждой коровы вследствие иерархических отношений. С другой стороны, круглогодичное стойловое содержание менее выгодно. Решения проблемы пока не найдено; не исключено, что внимательное изучение внутристадных отношений пlt;?может найти компромиссный вариант. Вообще, исследование особенностей взаимоотношений у стадных видов может дать ключ к решению вопросов продуктивности стад и их управляемости; последняя проблема важна, например, в северном оленеводстве.

Немалое значение в животноводстве могут иметь исследования в области популяционной генетики. В процессе селекции серебристочерных лисиц на усиление «доместикации» (выработка активно-положительной реакции на человека) акад. Д. К. Беляев обнаружил подопытных животных резкое возрастание изменчивости по многим, в том числе и физиологическим признакам: утрата моноэстричности и строгой сезонности размножения, общая активизация репродуктивных функций, изменение сроков линьки. Это явление он назвал дестабилизирующим отбором и предположил, что аналогичное усиление изменчивости может сопровождать и другие формы воздействия человека на животных (Д. К. Беляев, 1981). Повышенная изменчивость — исходный материал для искусственного отбора по признакам, интересующим человека.

Сельскохозяйственная экология как самостоятельная ветвь науки еще только формируется. Ho уже сейчас ясно ее большое значение в разработке экологических методов управления продукционным процессом.

Биокультуры. Другая форма прямого управления процессом биологической продуктивности — это создание культур тех или иных биологических объектов, продукция которых интересует человека. При разведении в культуре живые объекты в еще большей степени выделены из естественных экосистем, чем при сельском хозяйстве. Однако и в этом случае они остаются биологическими существами со специфическими особенностями физиологии, которые должны удовлетворяться человеком.

Эффект разведения живых организмов в культурах особенно ярко демонстрируется в микробиологии. Производство дрожжей, антибиотиков и других лекарственных препаратов в промышленных масштабах основывается на культурах различных микроорганизмов, технология которых тонко учитывает биологическую специфику и воспроизводительные возможности культивируемых объектов.

Среди высших организмов особенно широко распространены аквакультуры — промышленное разведение водных организмов. Их значение очень велико и имеет большие перспективы. В настоящее время около 24 % всех животных белков человечество получает из водной среды. Общая мировая добыча рыб, водных беспозвоночных и водорослей в 80-е годы превысила 70 млн. т, однако это составляет всего % потребляемой человеком пищевой продукции, 99 % приходится на сельское хозяйство.

Перспектива интенсификации использования продукции водных организмов связана с переходом от простой эксплуатации (рыболовство, добывание моллюсков и ракообразных и пр.) к активному разведению гидробионтов. т. е. к аквакультуре. Именно становление и развитие активных форм рыбного хозяйства и других видов аквакультуры характеризует современное положение вещей. Так, в 1983 г. на долю аквакультуры (включая производственное рыборазведение) приходилось 10 млн. т, т. е. около 12,5 % общей добычи морской продукции.              '

В узком смысле слова аквакультура предполагает промышленное выращивание гидробионтов по определенной технологии с контролем на всех стадиях развития разводимых организмов. Таким путем на морских мелкводьях ведется производство жемчуга, разведение съедобных моллюсков, ракообразных, водорослей. Применяются и интенсивные формы культуры с использование искусственных бассейнов, проточных лотков и т. п. В более широком смысле аквакультура предполагает мелиорацию естественных водоемов и вмешательство в состав их экосистем с целью получения высокой продукции наиболее ценных видов водных организмов. В таком аспекте аквакультуры более характерны для пресных водоемов и широко используются, в частности, в рыбном хозяйстве, отражая одну из основных тенденций развития рыбного хозяйства — переход от чистого рыболовства к активному управлению биологическими ресурсами водоемов.

В нашей стране имеется огромный фонд внутренних пресноводных водоемов. Однако продуктивность их низка: в среднем 10—12 кг/га, а нередко и меньше. Повышение продуктивности связано с экологически обоснованным вмешательством человека. В этом отношении наиболее перспективны следующие подходы: Улучшение качественного состава ихтиофауны: искусственное воспроизведение местных видов на рыбоводных заводах и в нерестово-выростных хозяйствах, создание искусственных нерестилищ, акклиматизация ценных видов из других водоемов. Биологическая и техническая мелиорация водоемов: подавление численности сорных и малоценных рыб путем вселения хищников, улучшение гидрологического режима и т. д. Создание управляемого товарного рыбного хозяйства: выпуск молоди ценных видов рыб для нагула на естественной кормовой базе, поликультура рыб (утилизация разных кормов), искусственная подкормка и т. д. Улучшение кормовой базы: акклиматизация кормовых объектов, применение удобрений и т. д.

Немалое значение имеет экологическое обоснование квот изъятия продукции и мер охраны водоемов. В частности, очень важен вопрос о создании заповедных акватории в ключевых для биологии ценных видов рыб местах. Заметим, что в настоящее время в России нет ни одного рыбного заповедника.

Аквакультура, основанная на фундаментальных экологических предпосылках, способствует интенсификации получения биопродукции, а также использованию искусственных водоемов промышленного назначения, например охладителей тепловых и атомных электростанций.

По задачам и характеру организации товарной продукции к аквакультуре (особенно в ее интенсивных формах) близко разведение пушных зверей на зоофермах. Как и в современных птицеводческих хозяйствах, разводимые виды полностью исключены из экосистемы (связаны с ней через человека), но выход и качество продукции зависят от степени удовлетворения биологических потребностей вида. Как и в птицеводстве, в звероводстве большое значение имеет эколого-физи- ологическое обоснование режима содержания.

Koittроль численности экономически важных видов. iPaapaGoTKa мер воздействия на ход изменений численности прямо связана с практическими требованиями. В частности, эта проблема имеет большое значение в сфере борьбы с вредителями сельского хозяйства, носителями инфекции в природных очагах болезней и т. п. Борьба с ними ведется преимущественно химическими средствами; найдены и используются весьма эффективные яды, разработаны экологически обоснованные системы их применения. Общая результативность уничтожения, например, грызунов составляет до 90—95 % и практически достигла предела. И тем не менее общий эффект контроля достаточно низок; через относительно непродолжительный срок после истребления численность восстанавливается, и эти мероприятия приходится регулярно повторять, затрачивая на это большие средства.

Причина заключается в том, что истребление никогда не захватывает всех особей поголовно. Выживание части популяции определяется в первую очередь разнокачественностью особей по генетическим, физиологическим и этологическим свойствам, в силу чего разные особи отличаются по чувствительности к яду, отношению к отравленной приманке, характеру активности, степени широты поиска кормов и т. д. Имеет значение и структура взаимоотношений в популяции: ранговое положение отдельных особей определяет их доступ к корму (в том числе к отравленной приманке), а также реакцию на отравление. Показано, в частности, что пестициды быстрее выводятся из организма высокоранговых животных. Оставшаяся часть популяции реагирует на снижение численности, включая, авторегуляторные механизмы, интенсифицирующие размножение (рис. 12.13). Началу размножения предшествует усиление подвижности особей, преобладание интегративных форм поведения и образование структурированных внутрипопуляционных групп — естественная реакция популяции на депрессию численности. По-видимому, дальнейшая разработка стратегии и тактики борьбы с вредителями должна основываться на учете популяционных механизмов регуляции численности.

Кое-что в этом направлении уже делается. В частности, проведены обширные экспериментальные и полупроизводственные исследования с применением препаратов-стерилянтов, ингибирующих воспроизводительную потенцию самцов. В этом случае поведение животных внешне не меняется, они сохраняют способность к спариванию, но результативность размножения резко снижена, что приводит к прогрессивному падению численности. Однако применение стерилянтов следует регламентировать, исходя из природоохранных соображений. Видимо, наиболее рационально их применение для борьбы с грызунами в постройках человека, в условиях ограничения возможного выноса препарата в естественные сообщества. Возможно, перспективным окажется сочетание использования стерилянтов с применением острых ядов (Т.В. Крылова, 1975; С.А. Шилова, И.А. Шилов, 1977).

Выше (в гл. 11) описывались опыты с влиянием на поведение грызунов и зайцеобразных с помощью психотропных препаратов. В перспективе искусственное подавление форм поведения, лежащих в основе авторегуляторных реакций, также может дать эффект пролонгирования депрессии численности после ее искусственного снижения (С.А. Шилова, 1982).

Другой недостаток химических средств борьбы заключается в том, что появляются популяции, не чувствительные к применяемым препаратам. Возникновение резистентных форм у насекомых и грызунов также основывается на популяционных процессах, зависящих от генетической структуры популяции и приближающихся по своим механизмам к микроэволюционным преобразованиям.

При эксплуатации популяций экономически значимых видов (пушные звери, дичь и т. д.) человек заинтересован в устойчивом поддержании высокой численности и продуктивности. В норме эти два параметра практически несовместимы: с выходом численности на верхнее плато продуктивность падает; вся система популяционной авторегуляции работает на поддержание оптимального (не высшего!) уровня численности. Поэтому при контроле численности эксплуатируемых видов главное направление исследований — установление норм изъятия, при котором максимально стимулируется репродукция без нарушения принципиальных популяционных структур. При этом может быть достигнут уровень продуктивности, который в естественных условиях данному виду не свойствен.

Контроль численности экономически значимых видов есть форма активного управления биологическими ресурсами. Основные перспективы в этой области можно определить как изучение авторегуляторных популяционных и биоценотических механизмов и использование вскрытых закономерностей для достижения нужного экономического эффекта.

Рекультивация промышленных земель. Задачи направленного формирования экосистем, приспособленных к особенностям антропогенного ландшафта, особенно ярко выявляются при вторичном освоении земель, вышедших из промышленного использования. Карьеры, котлованы, лишенные почвенного слоя участки на местах открытых выработок полезных ископаемых, отвалы пустой породы в районах угледобычи и т. п. представляют собой особую форму ландшафта, практически лишенную жизни. Естественная сукцессия в таких местах идет замедленными темпами, надолго задерживаясь на стадии руде- ральной растительности. Выбросы шахтных пород часто содержат ядовитые для растений вещества, препятствующие формированию здесь сколько-нибудь сложных растительных ассоциаций.

Освоение бывших промышленных полигонов — важная задача, поскольку площадь этих бесполезных для человека земель очень велика. В этом отношении уже достигнуты некоторые успехи. В частности, довольно эффективно осуществляется лесная и сельскохозяйственная рекультивация в угольных районах России и Украины, в области Курской магнитной аномалии, на Урале и в некоторых других местах. Широкие работы по рекультивации ведутся и в других странах. Эта работа сопряжена с большими трудностями экономического и экологического характера. В частности, во многих случаях на шахтных отвалах приходится начинать работы с того, чтобы покрыть токсичные породы «замковым» слоем глинистого состава, отсекающим зону корневых систем растений от контакта с породой. Поверх этого слоя создается почвенный горизонт — чаще всего в «готовом виде» путем транспортировки почвы с соседних территорий. Процесс первичного создания почвы, как это имеет место при естественных сукцессиях, пока не освоен, да и требует слишком много времени. Дальнейшая задача — формирование фитоценоза — решается исходя из целевого назначения данной рекультивируемой территории и основывается на экологическом подходе к подбору видового состава растений и разработки технологии их выращивания. Так, в Днепропетровской области Украины силами университета и сельскохозяйственного института на бывших угольных отвалах создаются лесные культуры, парки отдыха и другие угодья пригородного типа.

Рекультивация — пример направленного конструирования экосистем с заданными свойствами, устойчиво функционирующих в условиях антропогенного ландшафта. Возможность и большое практическое значение целевого формирования биоценотических комплексов показана и некоторыми другими исследованиями. Так, в Туркмении под руководством акад. Н.Т. Нечаевой разработана система создания устойчивых пастбищных фитоценозов в песчаных пустынях, что очень важно для развития животноводства (Н.Т. Нечаева, 1986). Имеются и другие достижения. Ho в целом практически вся деятельность в этом направлении сосредоточена на создании растительных сообществ с заданными свойствами. За исключением работ, ведущихся на базе Днепропетровского университета, практически ни в одном случае не предусматривалось направленное формирование комплексов животного населения; становление фауны рекультивируемых земель происходило стихийно. В этой области многое предстоит сделать.

Охрана природы. Элементы охраны природы стали появляться в деятельности человека с момента появления первых признаков возможного истощения природных ресурсов. По существу, возникшие уже на заре человеческого общества культовые охраняемые участки леса и иных угодий играли природоохранную роль, обеспечивая «ре- фугиумы», в которых шло беспрепятственное размножение охотничьих видов животных. Аналогичное, но более осознанное и направленное значение имели заповедно-охотничьи угодья феодалов и других крупных землевладельцев.

Более целенаправленный вид охрана природы приобрела через серию законов о запрете охоты на отдельные виды животных. Такие законы были приняты во многих странах, в основном начиная с конца XIX— начала XX вв., когда уже определенно ощущались последствия неограниченного промысла ряда видов. В это же время были созданы первые заповедники: в начале XVII в. национальный парк «Лес на Фонтенбло» во Франции, в 1872 г.— знаменитый Йеллоустонский национальный парк в США; в России первые заповедники возникли лишь в начале XX в.

Таким образом, два принципиальных аспекта охраны природы — сохранение отдельных видов, с одной стороны, и целостных биоценотических комплексов — с другой,— стихийным образом возникли практически одновременно. Однако в дальнейшем (первая половина в.) основное направление охраны природы можно охарактеризовать как систему мероприятий по охране природных ресурсов, направленную на ограничение эксплуатации отдельных видов растений и животных. Научная база таких мероприятий — аутэкологические исследования. Именно в эти годы проведены широкие комплексные работы по экологии видов, оказавшихся в угрожаемом положении (соболь, бобр, выхухоль, лось, сайга и др.), их акклиматизации и реакклиматизации, созданию специализированных заповедников и т. д.

Примерно в середине XX в., когда стала очевидной критическая ситуация в биосфере, вызванная нарастающим антропогенным прессом, центр тяжести переместился на охрану окружающей среды. Именно в это время сформировался антропоцентрический подход в экологии, при котором техногенные нарушения в биосфере рассматриваются только в аспекте их прямого влияния на человека. Преимущественное направление охраны природы в это время связано с предупреждением различных форм загрязнения воздуха, вод и почв. В этой области были достигнуты определенные успехи; во многих развитых капиталистических странах загрязнение среды значительно пошло на убыль. Ho с другой стороны, такая позиция отвлекла внимание от истинно экологических проблем, связанных с глобальным эффектом техногенных влияний на биосферу в целом через нарушение функционирования отдельных экосистем и их ландшафтных комплексов. Лишь к концу текущего столетия биоцентрические аспекты в экологии вновь стали звучать в полную силу. Организационно это выразилось в принятии и осуществлении ряда международных экологических программ, в которых основой являются проблемы биологического содержания. Начиная с 1964 г. в рамках Международной Биологической Программы (IBP) проводилось изучение продуктивности экосистем различных областей земного шара, механизмов и закономерностей этого процесса. Иссле

дования последствий влияния деятельности человека на биосферу объединены программой «Человеки биосфера» (МАВ, 1968). Активно осуществляется международная программа по биологическому разнообразию и рад других. Все эти программы нацелены на комплексное изучение экосистем, в том числе в целях повышения их продуктивности и эффективности их охраны. Большое место биологические проблемы занимают и в обширной международной программе «Глобальные изменения» (Global change), в основе которой лежит многолетний комплексный мониторинг природных систем разного масштаба.

Современный подход к проблеме охраны природы предусматривает помимо чисто охранных мероприятий проведение фундаментальных экологических исследований разного масштаба и использование их результатов для активного вмешательства в нарушенные экосистемы с целью придания им адаптивных в новых условиях черт, повышения их устойчивости и продуктивности. При таком подходе антропоцентрический и биоцентрический подходы в экологии гармонично сочетаются в общей проблеме поддержания целостности функций глобальных экологических систем. К. решению этой задачи помимо биологов подключаются специалисты других областей естествознания, а также экономисты, социологи, технологи, юристы и другие представители гуманитарных и технических наук. Такая комплексная отрасль знания не может и не должна быть простым продолжением экологии — науки, по сути своей биологической. В наши дни под прежним названием экологии рождается новая наука, предмет которой — комплексное изучение ноосферы, а конечная задача — сознательное регулирование различных сторон деятельности человека для поддержания устойчивого функционирования природных систем как источников его благосостояния.