ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЦИКЛЫ

Рассмотренные выше модели популяционного роста представляют собой «идеальные» схемы, основанные на видовых особенностях механизмов самоподдержания популяций и наиболее генеральных характеристиках среды обитания.

Соотношение плодовитости и смертности. Экологические механизмы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. В логистической модели популяционного роста правая часть кривой, переходящая в плато, означает установление равновесия между этими двумя параметрами. В эволюционных масштабах такое равновесие формировалось путем становления видовой нормы рождаемости в соответствии со средней величиной смертности особей, свойственной данному виду в естественных условиях. Корреляция видового уровня плодовитости и средней нормы гибели — закономерность, установленная для различных таксонов живых организмов (С.А. Северцов, 1935); в общем виде эта закономерность свойственна и растениям.

Известна, например, чрезвычайно высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития; у таких животных вероятность прохождения отдельной особью полного цикла развития ничтожно мала, что зволюционно скомпенсировано высокой нормой плодовитости.

Вообще, появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости: у таких видов существенно снижается смертность в раннем возрасте, а сохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной смертности биологически невыгодно. У видов, выкармливающих свое потомство, видовая норма плодовитости в большей степени зависит не от уровня смертности, а от возможности обеспечить выводок кормом (Д. Лэк, 1957).

Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней продолжительностью жизни, свойственной данному виду: более долгоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью (С.А. Северцов, 1936; D. Promyslow, P. Harwey, J980). По сути, это тоже отражает корреляцию плодовитости и смертности, но в этом случае речь идет об уровне смертности, определяемом не внешними факторами, а физиологией вида.

Видовые параметры плодовитости отражают, таким образом, средний уровень гибели, свойственный данному виду в многолетнем масштабе. В реальной обстановке конкретные величины как плодовитости, так и смертности испытывают постоянные колебания; соответственно этому меняется и уровень численности популяции и тенденции ее изменений во времени.

Сложнее обстоит дело с выявлением закономерностей формирования повторяющихся, регулярных изменений численности, имеющих циклический характер. Такие закономерные изменения численности характерны для большого числа видов животных и именно на их

изучении базируются практически все обобщения в области динамики численности.

Типы динамики численности и экологические стратегии. Накопленный в настоящее время материал по разным группам живых организмов показывает, что численность естественных популяций не остается постоянной даже при выходе на плато логистической кривой. Более того, наряду с незакономерными и в большинстве случаев недолговременными изменениями численности, прямо связанными с положительным или отрицательным влиянием конкретных факторов, практически у всех исследованных видов обнаруживаются закономерные чередующиеся подъемы и спады численности, имеющие волнообразный, циклируюший характер и нередко охватывающие большие пространства. Такой характер динамики численности известен для насекомых (Г.А. Викторов, 1967), рыб (Г.В. Никольский, 1965), птиц (Д. Лэк, 1957), многих видов млекопитающих (CA. Северцов, 1936, 1941, 1942; И.Я. Поляков, 1949; А.А Максимов, 1984) и других животных. Именно такого рода колебания обычно и имеют в виду, когда говорят о проблеме динамики численности.

Характер закономерных изменений численности видоспецифичен и в целом связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. Еще в начале 40-х годов нашего века С.А Северцов, проанализировавший многолетний ход численности у большого числа видов млекопитающих и птиц, установил несколько типов ее динамики. В частности, для млекопитающих им описано 7 типов динамики населения, связанных с такими видовыми особенностями, как продолжительность жизни, сроки полового созревания, число пометов в год и количество детенышей в помете, атак- же подверженность эпизоотиям и средняя степень истребления хищниками (С.А.

Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности; внешне она воспринимается как практически стабильная. Такой тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением полорозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме естественной смертности, в том числе в результате эффективных механизмов адаптации к действию неблагоприятных факторов. Примером могут служить копытные млекопитающие (период колебаний численности 10—20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии и др.

Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодами порядка 5—И лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10—15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышена И средневидовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные; таков же общий характер динамики населения у многих птиц, рыб, насекомых с длинным циклом развития и некоторых других животных.

Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками «массового размножения», при которых численность возрастает подчас в сотни раз. Перепады ее от минимума до максимума осуществляются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же быстро происходит спад численности, который в таком случае часто называют «крахом популяции». Общая длина цикла обычно составляет до 4—5 лет, в течение которых «пик» численности занимает чаще всего не более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызунов) на эти Короткие циклы «накладываются» более продолжительные (10—11 лет), но часто такие «большие волны» более выражены охваченным вспышкой пространством, чем уровнем численности.

Эфемерный тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и соответственно с высокой нормой гибели. Это некрупные животные, отличающиеся большой плодовитостью. Наиболее характерен такой тип динамики для мелких грызунов и многих видов насекомых с коротким циклом развития, но встречается и в других группах животного мира.

Разработднная С.А. Северцовым схема хорошо показывает связь типа динамики численности с особенностями биологии отдельных видов и групп животных, наглядно демонстрируя, что изменения численности отражают интегральный эффект всех форм взаимодействия вида с абиотическими и биотическими факторами среды. Разные типы динамики фактически отражают разные жизненные стратегии.

Именно эта мысль лежит в основе концепции экологических стратегий, разработанной Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном (R- Мае Arthur, Е. Wilson, 1967) и получившей широкое признание в современной экологии. Суть этой концепции сводится к тому, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь назван «/f-стратегией»; представители этого типа — чаще всего крупные формы с большой продолжительностью жизни; численность их лимитируется преимущественно внешними факторами (коэффициент К в уравнении логистической модели роста означает именно численность, соответствующую «емкости угодий»), А'-стратегия означает «отбор на качество» — повышение адаптивности и устойчивости, а г-стратегия — «отбор на количество» через компенсацию неизбежно больших потерь высоким репродуктивным потенциалом; это — поддержание устойчивости популяции через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью (г — коэффициент, отражающий скорость роста популяции).

Легко видеть, что эти типы экологических стратегий хорошо коррелируют с выделенными С.А. Северцовым крайними типами динамики населения. Фактически же эти варианты не дискретны; существует полный ряд переходов от «г»- к «А»-стратегии, и каждый вид в своей адаптации к условиям существования и своему месту в биоценозе комбинирует принципы разных стратегий в различных сочетаниях.

Совершенно аналогичные жизненные стратегии свойственны растениям. Еще в 1938 г. Л.Г. Раменский выделил три типа стратегий: виолентный[LV] — конкурентоспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство, патиентный1 — виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать местообитания, недоступные для многих других, и экспле-

рентный1 —виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями (Л.Г. Раменский, 1938; Б.М. Миркин, 1985).

Позднее эта концепция была развита английским ботаником Д. Граймом (J. Grime, 1979), который сблизил ее с позициями «г»- и «^-стратегий. По Д. Грайму, различаются стратегии: конкурентная (конкурентоспособные виды, достигающие высокой плотности в оптимальных местообитаниях; аналогичны виолентам Л.Г. Раменского), стресс-толерантная (подобна патиентам: устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благоприятные мес

та) и рудералъная (виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом; осваивают местообитания с нарушенной исходной растительностью, по свойствам напоминают эксплерен- тов). И в этом случае среди широкого набора видов образуется континуум, заполняющий пространство между крайними стратегиями рядом промежуточных (рис. 12.8). Аналогия с «г»- и «А*gt;-стратегиями выявляется в том, что рудералы отвечают основным характеристикам «г»-стратегов, стресс-толеранты аналогичны «А»-стратегам, а конкуренты занимают промежуточное положение, но могут рассматриваться и как один из вариантов «г»-стратегии (табл. 12.4).

Как видно из приведенного обзора, в экологических стратегиях растений и животных обнаруживается большое сходство, что говорит об общности наиболее фундаментальных экологических основ динамики популяций в разных группах живых организмов.

Факторы динамики численности. В современной экологии факторы, ответственные за регулярные изменения численности животных, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности населения, и факторы, зависящие от нее. Представление о принципиально разном воздействии этих групп факторов на динамику плодовитости и смертности сформировалось уже давно (A. Nicholson, 1933; А.

От лат. explere — наполнять.

Nicholson, V. Bailey, 1935), но не утратило значения и в наши дни. В общих чертах эти две группы совпадают с делением экологических факторов на абиотические и биотические[LVI].

T а 6 л и ц а 12.4. Интегрированная схема популяционных стратегий у растений (по В.Т. Оннпченко и др., 1991)

Факторы, не зависящие от плотности населения. К этой группе[LVII] относится комплекс абиотических факторов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфическими популяционными параметрами, как численность и плотность населения. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Эффект воздействия климатических факторов на уровень численности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, возрастающей По мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уровень смертности и выживания определяется только силой воздействующего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприятными условиями, смягчающее действие попутных факторов и т. п. Уровень численности (плотности населения) популяции не определяет общей направленности ее изменений, а в ряде случаев и конечного результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими температурами при небольшой толщине снежного покрова, уровень весенней численности мелких грызунов окажется крайне низким даже в том случае, если к началу зимы популяция достигла высокой численности и плотности населения. Напротив, если зимние условия благоприятны, относительная величина сезонного падения численности будет невелика независимо от плотности населения осенью. Аналогичная закономерность характерна для лесных куриных птиц, спасающихся от жестоких морозов в снежных лунках.

При некоторых условиях факторы этой группы могут действовать и путем изменения плодовитости, главным образом косвенно, через изменения кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов, благоприятный для вегетации растений, способствует лучшему размножению животных-фитофагов. Напротив, полный неурожай или недоступность корма увеличивают независимую от плотности гибель. Известно, в частности, явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Наиболее полно и логично эта система связей сформулирована в трофоклиматической теории И.Я. Полякова (1949, 1950, 1976). Однако в полной мере эта концепция применима лишь при условии, что динамика пищевых ресурсов в слабой степени зависит от пресса потребителей. В более общей форме реализация взаимоотношений потребителя и пищи относится к сфере биоценотических процессов и зависит от плотности населения взаимодействующих видов (см. ниже).

Связь влияния абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательно повышенной смертности определенных демографических групп животных в популяциях (например, молодняка, мигрантов и др.); на основе изменения демографической структуры популяции может, как вторичный эффект, меняться и уровень воспроизведения. Показано, например, что в популяциях белки Sciurus vulgaris преобладание молодых животных, отличающихся меньшей плодовитостью, снижает общую интенсивность размножения, а преобладание взрослых повышает се. Первая ситуация характерна для пиков численности, а вторая —для фазы ее роста (Е.П. Сорокин, 1966; И.П. Карпухин, 1967, 1990). Впрочем, эта сторона проблемы изучена недостаточно.

Роль факторов, не зависящих от плотности населения, в формировании циклов динамики численности связана с цикличным характером многолетних изменений климата и типов погод. На этой основе возникла гипотеза «климатических циклов» численности (Ch. Elton, 1924: F. Bodenheimer, 1928; R. Chapman, 1931; В. Uvarov, 1931). В настоящее время эта гипотеза получила «второе рождение» в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцатилетними циклами солнечной активности. В частности, в ряде случаев совпадение циклов численности млекопитающих (главным образом грызунов) и солнечной активности удается зарегистрировать объективно. Так, обнаружена корреляция уровней солнечной активности и многолетних изменений численности калифорнийской полевки Microtus califomicus; полагают, что это может быть результатом как прямого действия космического фактора, так и скоррелированных с солнечной активностью вторичных факторов, в частности климата. Прямое влияние погоды в этих наблюдениях отмечено и в меньших масштабах времени.

Материалов подобного рода накоплено много (рис. 12.9). Широкое анкетирование открыло возможность установить характер динамики численности мышевидных грызунов на огромной территории сельскохозяйственной полосы бывшего СССР. Выяснилось, что период «больших волн» размножения совпадал с периодом пониженной солнечной активности, а депрессии численности на больших территориях —с периодами максимальной активности Солнца.

Большой обзор этой проблемы сделан А.А. Максимовым (1984). Он провел многолетние наблюдения за численностью водяной полевки Arvicola terresrris в Западной Сибири и показал связь циклов численности этого вида с периодическими изменениями погодных условий, определяющих степень обводнения территории; сами такие циклы показали совпадение с многолетней динамикой солнечной активности. Обобщая эти исследования, автор подчеркивает комплексный характер влияния солнечной активности на формирование природных циклов, одним из элементов которых является и динамика численности. В частности, разные типы погод определяют степень обводнения территории и соответственно тип вспышек численности; эти разные типы по-разному связаны с фазами цикла солнечной активности (рис. 12.9). В соответствии с концепцией А.А. Максимова «природный цикл — это понятие не климатологическое, а экологическое, так как оно объясняет и включает в себя не только внешний климатический фактор, изменяющий среду обитания организмов, но и последствия

Рис. 12.9. Корреляции динамики численности (N) и солнечной активности (W). А — колебания численности непарного шелкопряда. Б— динамика вспышек массового размножения водяной полевки (по А.А. Максимову. 1984):

I, II — вспышки массового размножения болотного и озерного типов

его влияния и реакцию популяций и биоценозов» (А.А. Максимов, 1984. с. 204). Важность этой концепции в том. что она подчеркивает многофакторность и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности. Этим снимаются многие возражения, которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов численности динамикой солнечной активности.

Многолетние исследования популяций водяной полевки в Западной Сибири показали, что на фоне природных циклов, связанных с комплексом климатических изменений, регистрируется динамика демографической структуры популяций, физиологического состояния особей и соотношения фенотипов в составе населения (Ю. К. Галактионов и др., 1988; H.JI. Чубыкина, Н.Ф. Николаева. 1988; М.П. Мош- кин, 1989). Эти данные свидетельствуют об активной реакции популяционной системы на динамику плотности населения (см. ниже).

В целом мнение многих экологов сводится к тому, что климатические факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменений численности, в том числе и имеющих цикличный характер. Ho помимо этих факторов динамика численности определяется и многими другими. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия: эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т. е. действовать по принципу обратных связей. По классификации Г.А. Викторова (1967), основанной на роли факторов в формировании характера динамики численности, метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населения. Эта группа факторов («факторы авторегуляции» или эндогенные факторы) включает влияние на уровень и динамику численности данного вида его пищи, хищников, возбудителей болезней и др. Характер влияния зависящих от плотности факторов принципиально отличается от факторов, рассмотренных выше: действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Таким образом, в этом случае правильнее говорить о взаимодействиях популяций разных видов в составе биоценоза, выступающих в роли биоценотического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяций.

Г.А Викторов (1965, 1967), создавший объективно обоснованную концепцию факторов динамики численности, относит биотические взаимодействия к категории регулирующих (IxiKmopoe (механизмов) именно на основе способности популяций реагировать как на изменения собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми они связаны трофическими или иными взаимоотношениями. Регуляция в этом случае осуществляется по кибернетическому принципу обратных связей. Этот принцип исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, так как регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулируемой величины (в данном случае плотности населения). Эффект действия проявляется с некоторым замедлением; в результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального в данных условиях уровня. Значение биоценотических взаимоотношений как фактора, формирующего циклы численности, подчеркивалось уже давно (Ch. Elton, 1927; A. Nicholson, 1933; A Nicholson, V. Bailey, 1935; С.А. Северцов, 1936,1941, 1942) и рассматривается как один из ведущих механизмов циклической динамики численности в современной экологии.

Одна из важных для формирования циклов численности форм биотических взаимоотношений — отношения потребителя и его пищи. В наиболее простом варианте роль пищи как фактора индукции циклов сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате их численность нарастает, что ведет к усиленному выеданию пищи и соответственно к снижению ее численности (биомассы). Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости, увеличение смертности и снижение численности. В результате снижается пресс на популяцию кормовых организмов, повышается ее численность (биомасса), что способствует росту численности потребителя, и цикл начинается снова. Классический пример такого рода взаимоотношений — так называемые «лемминговые цик

ли», сопронождающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми ненаправленными миграциями и гибелью животных. Особенно отчетливо такие циклы выражены у норвежского Lemmus Iemmus и бурого L. trimucronatis леммингов.

Ho даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формирования циклов численности оказывается более сложным, чем просто нехватка пищи и ее последующее восстановление. Период пика численности связан с увеличением агрессии, возникновением стресса в популяции и т. п. Соответственно снижение уровня репродукции идет через механизмы популяционной регуляции (TB. Кошкина, 1962; L. Kock ct al., 1969, Ф.Б. Чернявский, 1975; А.В. Ткачев, 1980; Ф.Б. Чернявский, А. В. Ткачев, 1982). Выедание растительности ведет не только к недостатку пищи, но и к изменению ее качества (недостаток фосфора, кальция, белка и пр.), снижению защитных функций растительного покрова и соответствующему увеличению пресса хищников и т. п. Таким образом, и увеличение смертности имеет более сложный характер, чем простое голодание (F. Pitelka, 1958; A. Schultz, 1962).

Сложный характер влияния пищи на изменения численности показан и в других случаях. Так. у грызунов ухудшение питания вызывает задержку полового созревания, изменения пространственной структуры популяций и поведения животных (Н. Andreassen, R. Ims, 1990). У клариевого сома Clarias gariepinus нехватка пищи сказывается на замедлении роста молоди и индуцирует родственный каннибализм (Т. Hccht, S. Appelbaum, 1988). Наблюдения за популяциями моллюска блюдечко Patella granularis обнаружили связь уровня первичной продукции литоральных водорослей и ряда демографических параметров моллюсков (A. Bosnian, P. Hockey, 1988).

Тем не менее общее влияние обеспеченности пищей на изменения численности потребителей несомненно и показано данными многих наблюдений. Периодичность таких изменений численности может быть обусловлена цикличностью динамики кормового вида, зависящей от третьих факторов (например, по модели климатического цикла). Ho в принципе автоколебания заложены в самой системе взаимоотношений на базе «лаг-эффекта»—запаздывания ответа потребителя на изменения численности пищи, и наоборот. Автоколебания численности, связанные с выеданием пищи, показаны и в экспериментах. Так, опыты с падальными мухами Lucilla euprina (A. Nicholson, 1954, 1957) показали, что такие колебания могут вызываться лимитом пищи либо для взрослых мух, либо для их личинок (рис. 12.10).

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы численности возникают в условиях взаимодействия пары видов — взаимоотношения типа «хищник —жертва». Анализу и математической интерпретации этих взаимоотношений посвящена большая литература, начиная с классической модели Лотки — Вольтерра (A. Lotka, 1925; V. Voltena, 1926, 1931) и до многочисленных современных ее модификаций, учитывающих большое число исходных параметров.

Рис. 12.10. Изменения численности лабораторной популяции падальных Ntyx (из Н.П. Наумова, 1963)

Капичестьо пищи для взрослых мух постоянно, питание личинок не опgt;аничено; I — численность взрослых мух. I — количество яиц, откладываемых ежедневно
Основа обобщающих эффектов отношений «хищник — жертва* заключается в том, что обе взаимодействующие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем в этой системе колебаний изменения численности хищника отстают по фазе от динамики популяции жертвы (рис. 12.11). В первую очередь это относится к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени, с опозданием). Степень стенофагии хищника в некоторых случаях существенно влияет на принципиальный характер динамики популяции жертвы: чем более выражены трофические связи хищника с определенными видами жертв, тем более четко выражена циклика. Напротив, обилие альтернативных кормовых объектов для хищника стабилизирует численность жертв (В. MacArtIiur, 1955; О. Pearson, 1966). Видимо, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных (например, тропических) экосистем. В более простых биоценозах характер дина-

мики и численности даже одного и того же вида может меняться, причем в относительно небольших географических масштабах. Установлено, например, что на севере Фенноскандии для полевок характерны циклические изменения численности, тогда как на юге региона численность относительно устойчива и циклы не формируются. Предполагается, что это связано с тем, что на юге хищники менее специализированы, поскольку более разнообразен видовой состав грызунов (L. Hansson, 1987). Анализ динамики популяций мелких грызунов в Норвегии за длительный (1871—1949) промежуток времени показал, что свойственная им цикличность не проявлялась в начале 1900-х годов; авторы связывают это с резким снижением хищничества — именно в эти годы шла программа по борьбе с хищниками (Н. Steen ct а1„ 1990).

Однако примеров, точно соответствующих теоретическим расчетам динамики взаимодействующих видов в системе «хищник — жертва», при изучении естественных популяций практически не найдено. Даже прошедший через все учебники пример сопряженных колебаний численности американского беляка Lepus americanus и рыси Lynx Iynx (по данным многолетних заготовок пушнины в Канаде) при корректном анализе и математической обработке оказался He соответствующим этой модели (М. Gilpin, 1973; М. Weinstein, 1977). Причина заключается не в ошибочности модели, а в том, что реальная динамика численности идет под влиянием многих факторов: взаимодействия хищников и жертв — лишь один из них. В целом многие авторы склонны считать хищничество важным фактором в динамике численности жертв, однако его роль в основном сводится либо к купированию пика численности, либо к задержке фазы ее роста.

В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе, поставленных с инфузориями в условиях, исключающих действие попутных факторов, воспроизвести повторяющиеся циклы в системе «хищник — жертва» не удалось (рис. 12.12). В однородной среде хищники полностью иыедали своих жертв и вымирали сами; реализовался лишь один цикл. В среде, включающей укрытия для жертв, хищники вымирали, а популяция парамеций (жертвы) демонстрировала начало типичного логистического роста. Последовательные циклы обоих видов, сходные с расчетными, воспроизводились лишь при условии регулярного добавления в культуру особей обоих видов, что имитировало иммиграцию их в участки пониженной плотности (G. Gause, 1934; Г.Ф. Гаузе,

А.А. Ввитт, 1934; Г.Ф. Гаузе, 1935).

Примерно по той же схеме осуществляется сопряженная динамика численности в паразитарных системах (взаимоотношения типа «паразит — хозяин»), а также влияниеэпизоотопий на численность животных. В последнем случае роль плотности населения проявляется в том, что передача возбудителя болезни от одной особи к другой облегчается при повышении плотности населения (через увеличение частоты кон-

Рис. 12.12. Экспериментальные данные по изменениям численности хищных инфузорий Didinium nasutum (I) и их жертв Paramecium caudatum (2) в гомогенной среде (AJ1 при наличии укрытий для жертв (Б) и при регулярной «иммиграции» обоих видов (В) (по С. CauSe, 1934)

тактов). Это определяет «взрывной» характер эпизоотий: при низкой плотности широкая передача возбудителя практически невозможна, и инфицированные, но иммунные особи локализуются в отдельных внутрипопуляционных группах. По ходу роста численности в какой-то момент плотность населения оказывается достаточной для поддержания регулярных контактов и соответственно эффективного распространения возбудителя в популяции. В результате очень быстро возникает вспышка заболевания, приводящая к массовому вымиранию; снижение численности (плотности населения) до определенного порога прекращает перенос возбудителя, и эпизоотия купируется. При этом в выжившей части населения сохраняются группы животных, которые переболели в слабой форме и приобрели иммунитет. Они становятся хранителями возбудителя до следующей вспышки. Закономерная динамика численности, связанная с влиянием эпизоотий, характерна, например, для ряда видов грызунов и некоторых других животных в природных очагах чумы, туляремии, клещевого энцефалита, лептос- пироза и ряда других болезней человека и животных.

Как паразитарные, так и эпизоотологические связи по своей природе также предполагают закономерные циклы численности взаимосвязанных популяций, что подтверждается и математическим моделированием этих процессов. Имеются и наблюдения в природе, подтверждающие принципиальную возможность формирования закономерных циклов на базе рассмотренных типов биоценотических взаимоотношений. Однако примеров полной реализации таких циклов в природных условиях относительно немного, в большинстве случаев они осуществляются на протяжении сравнительного короткого промежутка времени, после чего следуют отклонения от классической схемы. Так. например, зимние вспышки туляремии обьггно купируются весной, так как возбудитель не может долгое время существовать по внешней среде при высокой температуре. Кроме того, в биоценотических взаимодействиях природного очага болезни участвует комплекс видов и каждый из них подвержен действию многих факторов, влияющих на его численность и биологическую активность.

Все это, вместе взятое, привело к тому, что ряд исследователей скептически относятся к оценке регуляторной роли биоценотических отношений, считая значение этих механизмов ненадежным и несовершенно зависящим от плотности. Полагают, что главная роль этой группы механизмов заключается лишь в «коррекции» отдельных фаз цикла изменений численности (V. Wynne-Edwards, 1962, 1966;

Н.П. Наумов. 1963; А.А. Максимов, 1984). Вероятно, такая концепция исходит не из отрицания участия биоценотических связей в формировании циклов, а из сложного характера этого процесса, в котором невозможно выделить один ведущий фактор или даже небольшое их число.

Относительная роль отдельных факторов в комплексе, определяющем общий уровень численности и тенденции к ее изменениям, меняется в зависимости от условий местности и состояния популяции в разные сезоны и годы. Применение методов многофакторного анализа позволяет оценить эту роль в различных вариантах экосистем в разные годы. Многолетние данные по динамике популяций рыжей полевки в Карелии, например, показывают, что успешность перези- мовывания и интенсивность весеннего размножения в первую очередь связаны с демографической структурой популяции осенью; размножение и уровень численности в течение репродуктивного сезона определяются в основном внугрипопуляционными факторами, а в остальное время года — внешними воздействиями. При этом внешние факторы определяют верхний предел оптимальной плотности, а соответствие численности этим условиям регулируется внугрипопуляционными механизмами (Э.В. Ивантер и др., 1991).

Стационарные наблюдения за островной популяцией того же вида в Польше также показали, что размножение регулируется в первую очередь внутрипопуляционными механизмами, тогда как уровень выживания — главным образом внешними факторами, которые вызывают флюктуации численности, сглаживаемые регулируемым размножением (G. Bujalska, 1985).

Популяционные циклы. Оживленные дискуссии о преобладающей роли тех или иных факторов в формировании закономерных циклов динамики численности нередко приводят к конструированию обобщающих схем, в которых популяция рассматривается как объект, пассивно реагирующий на внешние (абиотические или биотические) воздействия. Фактически же изменения численности, вызванные влиянием комплекса факторов, реализуются в виде изменения плотности населения —одного из важнейших параметров, определяющих условия функционирования популяции как системы. Как было показано в предыдущей главе, активная регуляция плотности населения представляет собой важный механизм поддержания гомеостаза популяционных систем. Таким образом, все сложные влияния, определяющие динамику рождаемости и смертности, трансформируются через механизмы популяционной авторегуляции. Иными словами, популяция принимает активное участие в формировании интегрированного ответа на сумму воздействующих факторов в виде инициации специфических типов динамики численности.

Принципы популяционной трансформации факторов динамики численности. Как уже говорилось в предыдущей главе, информация о плотности населения циркулирует в популяции непрерывно. В ответ на эту информацию включаются механизмы гомеостазирования плотности (также рассмотренные выше), направленные на удержание плотности на уровне, близком к оптимальному. Вся система авторегуляции работает по кибернетическому принципу обратных связей:

информация о плотности у-— механизмы ее регуляции, означающему, что контролируется не только момент включения и направленность регулирующих плотность механизмов, но и эффект их действия. Такая система регулирования уже содержит в себе источник постоянных колебаний, зависящих от степени «инертности» регулирующих механизмов. В приложении к живым организмам это выражается фундаментальными параметрами цикла динамики численности: ее амплитудой (размах колебаний) и периодом (продолжительность цикла).

В схеме механизмы формирования адаптивного ответа популяции на изменения плотности населения, независимо от конкретных причин этих изменений, могут быть представлены тремя вариантами.

Вариант I — «Информатор = Регулятор». Имеется в виду, что конкретный фактор, выступающий в роли источника информации о плотности населения, одновременно обладает физиологическим действием, прямо влияющим на плодовитость или (и) смертность.

Этот вариант регуляции очень широко распространен среди многих таксонов животных, а также и других организмов в виде химической регуляции. При этом чаще всего в качестве регулятора выступают какие-либо метаболиты, концентрация которых в среде изменяется параллельно изменениям плотности населения. Например, в опытах Г.Ф. Гаузе было показано, что предельная плотность популяции дрожжей определяется концентрацией вырабатываемого ими спирта; поэтому, в частности, Schizosaccharomyces kephir, очень интенсивно вырабатывающие этиловый спирт, имеют более низкую предельную плотность, чем Saccharomyees eervisiae, которые осуществляют этот процесс вдвое медленнее (А.М. Гиляров, 1990). Участие экзометаболитов в регуляции темпов нарастания численности показано также для водорослей и синезеленых (Л.М. Зимина, Т.Г. Сазыкина, 1987). В гл. приведен ряд примеров аналогичного типа регуляции плотности населения у животных с участием химических агентов.

Вариант 2 — «Информатор -gt; Поведение = Регулятор». Этот вариант свойствен животным, для которых роль поведения в адаптации, в том числе и на популяционном уровне, очень велика. Имеется в виду ситуация, при которой фактор, несущий информацию о плотности, стимулирует специфические формы поведения, которые непосредственно влияют на уровень смертности и размножения. В простейшем виде информация о возрастающей плотности выражается в увеличении частоты контактов, в том числе агрессивных; в конечном итоге это может привести к увеличению смертности через нарушения родительского поведения (гибель детенышей при перетаскивании их из убежища в убежище, нарушения лактации и пр.). Более сложные формы регуляции через поведение также рассмотрены выше (см. гл. И).

Вариант 3 — «Информатор -gt;¦ Поведение -> Физиология = Регулятор». Этот, наиболее сложный, вариант свойствен высшим животным, в первую очередь млекопитающим. В этом случае вся сумма информации о плотности мотивирует проявление определенных форм поведения, в свою очередь стимулирующих формирование специфических физиологических' реакций, эффект которых проявляется в изменении уровня репродукции, физиологического состояния, определяющего устойчивость к внешним воздействиям, и некоторых других особенностей.

Классический пример такого типа авторегуляции —контроль плотности населения в популяциях грызунов с участием реакции стресса (J. Christian, 1955, 1956, 1968; J. J. Christian, D. Davis, 1964). В этом случае социальная напряженность, развивающаяся в популяции при увеличении плотности населения, ведет к повышению уровня стресс-реакции. Стимулом к развитию стресса служит весь комплекс информации о повышении плотности: возрастание числа прямых контактов особей, территориальных конфликтов, интенсивности сигнального поля и т. д. Во многих случаях действие информационных факторов реализуется в первую очередь через изменение поведения, а уже особенности поведения выступают в качестве непосредственного стрессора. В наиболее обобщенной форме можно считать, что психи» ческое напряжение (социальный стресс) вызывается прежде всего нарушением сложившихся стереотипов поведения. Конкретные же формы поведения, стимулирующие стресс, весьма разнообразны.

Последствиями стресса могут быть как снижение жизненности и соответствующее увеличение смертности, так и блок размножения и падение рождаемости в популяции. При снижении плотности населения внугрипопуляционные контакты приходят к норме, стресс снимается, в популяции увеличивается рождаемость и снижается смертность. Характерно, что так же идет реакция популяции на искусственное снижение численности, что резко снижает эффект дератизации в сельском хозяйстве, а также при профилактике природных очагов заболеваний (рис. 12.13).

Роль структуры популяции. Анализ рассмотренного материала дает представление о том, что поддержание оптимальной плотности населения путем регулирования уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции. В популяциях беспозвоночных и низших позвоночных животных, отличающихся относительной простотой взаимоотношений и малой степенью функциональной разнокачественности, механизмы регуляции представляют собой прямой ответ на увеличение частоты контактов при повышении плотности (каннибализм, ингибирующее действие накапливающихся метаболитов) или же реакцию на прямые и косвенные формы контактов в виде включения специальных физиологических механизмов (специфические ингибиторы размножения, вещества, дифференцированно блокирующие или стимулирующие рост и развитие). В последнем случае важное значение получают индивидуальные и (или) возрастные отличия особей в популяции, т. е. составляющие

Рис. 12.13. Схема популяционной авторегуляции плсггности населения у грызунов (по С.А. Шиловой. И.А. Шилову, 1977)

сс демографической структуры. Во всех этих вариантах весьма высока роль химических механизмов регуляции.

По мере усложнения структуры усложняются и механизмы регуляции. При этом у высших позвоночных большую роль в этих процессах играют сложные формы поведения, через которые трансформируется информация о плотности и которые либо прямо выступают в роли факторов регуляции, либо служат «пусковым механизмом» физиологических реакций, осуществляющих регуляторную функцию. Эффективность этих механизмов регуляции основана на разнокачественное™ особей в составе популяции: уровень размножения и смертности изменяется в различной степени у особей, отличающихся по положению в общей структуре. Дифференцированная смертность и выборочное ограничение числа размножающихся животных, так же как и изменения количественного выражения параметров плодовитости и смертности, открывают широкие возможности для «маневра» и создают условия максимально адаптивного интегрированного ответа на воздействие суммы факторов динамики численности.

Это особенно заметно при анализе регуляции с участием стресса: выраженность этой реакции во внутрипопуляционных группах отличается у особей, занимающих различное ранговое положение в социальной структуре. Соответственно при возникновении стресса, связанного с переуплотнением, критический уровень этой реакции, определяющий блок размножения и повышенную смертность, возникает у различных групп в структуре популяции разновременно, что определяет маневренность ответа популяции на изменения плотности в зависимости от конкретных ее показателей.

Другие формы авторегуляции также строятся на основе популяционной структуры. Даже в случае ограничения численности чисто ресурсным путем состав особей, занимающих участки и соответственно участвующих в размножении, базируется на эколого-физиологической разнокачественное™ животных в составе популяции: размножающимися резидентами становятся высокоранговые особи. Ta же картина прослеживается в варианте с химической регуляцией — пример с головастаками (см. гл. 11) подтверждает зависимость реакции на регулятор от генетачески детерминированных качеств особей. В схеме можно говорить о возрастании роли структурированности популяции в определении характера динамики численности по мере эволюционного усложнения структуры и функционирования популяций разных таксонов. У более просто устроенных организмов численность прямо зависит от внешних условий, более сложные таксоны характеризуются набором эффективных механизмов адаптации, на основе которой оказывается возможной активная трансформация внешних воздействий на уровне авторегуляторных популяционных механизмов.

Многолетняя динамика структуры и репродукции. В аспекте многолетних циклов динамики численности роль структуры также проявляется вполне отчетливо. Во многих случаях колебания численности в первую очередь сказываются на пространственной структуре популяции: на базе регуляции через расселение первые признаки повышения плотности населения компенсируются расселением из популяционных «ядер» и созданием обширных поселений в области «периферии» популяции. У многих территориальных видов это сочетается с уменьшением размеров активно охраняемой территории и соответствующим увеличением степени перекрывания участков. Такой ответ на рост численности зафиксирован, в частности, у малых сусликов и многих других видов. Адаптивная реакция на уровне пространственной структуры позволяет сохранить принципиальные черты популяционной организации (состав и численность внутрипопуляционных групп, уровень воспроизводства и т. п.).

При более глубоких изменениях численности, затрагивающих показатели плотности населения на уровне внутрипопуляционных размножающихся группировок, включаются механизмы регуляции рождаемости и смертности. Их осуществление в масштабе сезонных и многолетних циклов численности связано с закономерными изменениями демографической и функциональной структуры популяций по ходу цикла. В качестве примера можно привести исследование динамики популяции рыжих полевок в Подмосковье (Е.В. Иванкина, 1987). Было показано, что в зависимости от характера сезонных изменений численности меняется демографическая структура популяции, интенсивность размножения, уровень выживания, а также характер пространственного размещения животных. В годы с постепенным нарастанием численности от весны к осени репродуктивный сезон растянут, самки летних когорт участвуют в размножении, большинство выводков в популяции появляется во второй половине лета. Соответственно в такие годы популяция к концу репродуктивного сезона «омолаживается», чему способствует и относительно устойчивое выживание молодняка. В годы, когда сезонные изменения численности начинаются от более высокого уровня и характеризуются «пиком» во второй половине лета с последующим спадом к осени, сезон размножения кончается примерно на месяц раньше, самки летних когорт вовлекаются в размножение лишь в небольшом числе и на меньший срок, основная масса выводков появляется в середине лета. Средний возраст животных к концу сезона размножения выше, чем в предыдущем случае. Выживание молодых, высокое в начале репродуктивного сезона, резко падает к его концу; особенно низок уровень выживания зверьков из летних выводков.

Все это связывается и с перестройками пространственной структуры: если на величину участков перезимовавших животных плотность населения влияния не оказывает, то у размножающихся сеголеток крупные участки формируются лишь в годы с постепенным сезонным

ростом численности. При быстром ее подъеме до пика участки сеголеток уменьшаются, что сочетается с задержкой созревания самок ранних когорт и полным подавлением его у животных, родившихся летом.

В многолетних циклах закономерные изменения возрастной структуры прямо связаны с характером процесса репродукции и в значительной степени лежат в основе динамики рождаемости и смертности. Большой материал, полученный при изучении различных видов грызунов и некоторых других животных, показывает, что динамика возрастного состава и эколого-физисшогических свойств животных на разных фазах цикла обнаруживает большое сходство с аналогичными отличиями сезонных возрастных когорт (генераций). Это выражается в том, что в годы нарастания численности после депрессии молодые зверьки быстро созревают и включаются в размножение уже в год своего рождения; весенние генерации в такие годы дают несколько пометов. Благодаря этому общая продолжительность репродукционного периода может значительно увеличиваться. В годы пика и последующего спада численности наблюдается обратное явление: созревание молодых идет замедленно, в большинстве они не участвуют в размножении в год своего рождения (рис.

12.14). Соответственно регистрируется укорочение сезона размножения. Размеры выводков в среднем меньше, чем на фазе роста. Увеличивается смертность; при этом имеются данные о дифференцированной гибели животных разных размеров, возрастных когорт и т. п. В ряде случаев показано изменение половой структуры в виде преобладания самцов в годы пика и самок — при депрессии и начале роста численности.

Аналогичные данные получены и в экспериментальных условиях (W.

Lidiker, 1965). На примере рыжей полевки и желтогорлой мыши показано, что продолжительность жизни животных в годы высокой численности и плотности населения достоверно ниже, чем в годы депрессии (В.

Bobek, 1971).

В целом популяция в фазе роста численности как бы уподобляется по

эколого-физиологическим свойствам весенней генерации, а в фазе спада численности — осенней. На примере рыжих полевок показано, что молодые, родившиеся в конце мая — начале июля, приступают к размножению в этом же сезоне лишь в периоды низкой численности, а количество размножающихся самок первого весеннего выводка всегда обратно пропорционально количеству перезимовавших (принадлежащих к осенней когорте предыдущего года) самок. В свою очередь, количество перезимовавших самок, приступающих весной к размножению, пропорционально уровню плотности населения.

Вероятно, эколого-физиологическая разнокачественность генераций как в сезонном, так и в многолетнем аспектах представляет собой достаточно распространенное явление, однако по другим группам животных имеются лишь фрагментарные и не всегда достаточно объективные материалы. Установлено, в частности, что у песцов поколения, соответствующие разным фазам одного цикла численности, отличаются физиологически; темпы роста и созревания, а также плодовитость показывают такое же соотношение с динамикой численности, как это описано для грызунов (Л.М. Шиляева, 1971). У гуппи Poecilia reticulata при увеличении плотности популяции снижается плодовитость и замедляется созревание гонад, что связывают с изменениями генетического состава популяции (В. Dahlgren, 1979).

Связанные с динамикой численности изменения плодовитости и смертности известны для лшогих животных. Например, многочисленные материалы получены по разным видам птиц. В частности, у бельп куропаток Lagopus lagopus alleni (Ньюфаундленд) выживание птенцов до трехнедельного возраста выше в годы нарастания численности, чем в годы ее спада (A. Bergerud, 1970). У шотландской куропатки L.l. scoticui отмечены цикличные колебания величины смертности, которые показали запаздывающую зависимость от плотности популяции; при этом в фазе падения численности потери в популяции были выше, чем при такой же плотности в фазе подъема (A. Watson, 1971).

Объективные (с использованием индивидуального мечения) наблюдения за динамикой популяции американского беляка Lepus ате- ricanus в провинции Альберта (Канада) установили, что выживаемость взрослых зайцев в течение года после пика численности составила 0,22, в следующие два года —0,13, а в период подъема численности (через год после депрессии) — 0,28. Выживание молодых животных (от рождения до следующей весны) демонстрировало ту же закономерность еще более подчеркнуто: 0,03 в годы спада численности и 0,24 в годы ее подъема. В период снижения численности отмечено также снижение количества выводков, приносимых одной самкой в течение года, более раннее окончание репродуктивного сезона и снижение среднего размера выводков (Е. Meslow, L. Keith, 1968). Аналогичные результаты дало изучение популяций зайца русака в Дании: в годы пиков числен- носта отмечался наивысший уровень смертности, а прирост популяции, напротив, был максимальным в годы низкой плотности населения (F. Abilgard et al., 1972). У диких кроликов в Австралии в периоды повышенной плотности населения сокращаются размеры выводков и количество размножающихся самок, замедляются темпы роста молодняка, а также увеличивается смертность. Все эти явления регистрируются по достижении определенного «порога» плотности (J. Myers, 1966).

Характерной для высших животных особенностью популяционных отношений в периоды роста и пика численности оказывается резкое возрастание числа и интенсивности агрессивных контактов. В сочетании с развивающейся в уплотненных популяциях реакцией стресса агрессивное поведение в существенной степени определяет собой те изменения в уровне рождаемости и смертности, которые рассмотрены выше. Параллелизм уровня агрессивности и динамики численности показан во многих экспериментальных и полевых работах по изучению популяций грызунов. Так, наблюдения за «оленьими мышами» Pero- myscus maniculatus в Канаде показали, что численность этих хомячков, довольно стабильная в течение большей части года, дает резкое возрастание осенью; в течение зимы численность вновь снижается. Регулярные ежемесячные тесты пойманных в природе самцов на агрессивность (парные ссаживания с самцами из вивария) показали, что уровень агрессивности повышается в течение сезона размножения и что внезапные снижения численности совпадали во времени с повышением агрессивности животных. Кроме того, было выяснено, что на протяжении сезона размножения была очень высока смертность молодых животных, что могло зависеть от агрессивности взрослых. Полевой эксперимент подтвердил это предположение: на участке леса, где были отловлены все взрослые особи, смертность молодняка была существенно более низкой (R. Sadleir, 1965).

Аналогичное явление зарегистрировано в естественных популяциях лесных мышей близ Оксфорда: гибель молодняка была существенной летом и снижалась осенью, что автор исследования связывает с сезонными изменениями агрессивности взрослых животных (С. Watts, 1969).

Изучение динамики Microtus permsytvanicus в США выявило меж- годовые отличия в агрессивности, связанные с изменениями численности. Регистрация покусов на теле пойманных зверьков показала, что в 1968 г. при высоком уровне численности количество покусов у взрослых самцов оценивалось в 2,9 балла, в 1969 г. при вдвое более низкой численности — 1,3 балла и в 1970 г.— 0,7 балла (J. Christian, 1971gt;- „

Агрессивность в некоторых случаях может выступать как прямой фактор ограничения численности; случаи гибели животных в результате агрессии, особенно при высокой степени скученности, описаны неоднократно. Ho все же более обычный путь влияния агонистического поведения на динамику популяций заключается в том, что агрессивность выступает в роли стрессора.

О              повышении уровня стресса в популяциях грызунов с высокой плотностью населения уже говорилось (см. гл. 11). Показано, например, что у леммингов, добытых в годы пика численности, активность надпочечников была в 20—60 раз выше, чем в любое другое время; в этот период железы не поддаются стимуляции экзогенным АКТГ, т. е. функционируют на пределе своих возможностей (R. Andrews, 1970). Анализ многолетней динамики популяционных параметров полевок- экономок в Дарвинском заповеднике показал, что, начиная с осени года пика и до следующего за ним весеннего минимума численности, уровень стресса в популяции был наиболее высоким; это сопровождалось максимальным в многолетнем цикле процентом гибели выводков. В это же время отмечается минимальная величина выводков и резкое снижение половой активности (И.Н. Ивашкина, С.П. Маслов, 1988). Влияние стресса на репродукцию по ходу изменений численности показано и во многих других исследованиях. Развивающиеся на базе динамики популяционных структур адаптивные изменения плодовитости и смертности представляют собой интегрированный результат реакции популяции на всю сумму условий ее жизни. Определенная инертность во времени включения и развития регуляторных механизмов индуцирует цикличный характер изменений численности.

Генетическая детерминация циклов. Экологофизиологическая специфика популяций, находящихся на разных фазах цикла численности, отчасти является результатом плотностно-зависи- мых механизмов регуляции, основывающихся на социальных взаимодействиях и рассмотренных выше. Факты влияния плотности населения на скорость роста и темпы полового созревания неоднократно фиксировались в литературе; выше отмечалась и возможность подавления размножения части полувзрослых животных. Ho регулярность и закономерный характер изменений демографической структуры и величины смертности заставляют думать о существенной роли динамики генетической структуры в этих процессах.

В этом плане наиболее перспективна гипотеза канадского эколога Д. Читти (D. Chitty), предположившего, что в популяциях грызунов на базе генетического полиморфизма непрерывно происходит отбор по свойствам, наиболее адекватным конкретным условиям жизни популяции, в частности плотности населения и тенденциям движения численности. При этом большое значение имеют особенности поведения, также детерминированные генетически. При высокой плотности населения отбор идет с селективным преимуществом агрессивных животных, способных вырастить потомство в условиях постоянных в нутрилопуляционных помех. Повышение агрессивности животных в годы высокой численности многократно регистрировалось в природных условиях (J. Myers, Ch. Krebs, 1974; S. Mihok, 1981). Такие животные, как отмечалось в предыдущих главах, соответствуют сильному типу ЦНС и отличаются устойчивостью к стрессирующим факторам. Отбор на высокую плодовитость в таких условиях не выражен. Более того, при высокой плотности вполне вероятно снижение резистентности к неблагоприятным воздействиям (на основе стрессового состояния, затрат энергии на социальные взаимодействия и т. п.) и соответствующее увеличение смертности. Агрессивный характер взаимодействий дополнительно способствует этому. В результате определяется снижение численности, а вместе с тем и плотности населения.

При низкой плотности (депрессия и начало подъема численности) отбор идет на высокую плодовитость, тогда как агрессивность и стрессоустойчивость в таких условиях теряют селективное значение. Отбор на повышенную плодовитость в сочетании с преобладанием неагрессивных форм поведения обеспечивает возможность увеличения численности и перехода ее в фазу роста. По достижении определенного порога плотности условия меняются, и цикл начинается снова (D. Chitty, 1960, 1964; D. Chitty, Е. Phipps, 1966).

Экспериментальная проверка такой гипотезы чрезвычайно трудна. Это обстоятельство, а также неизбежная схематичность гипотезы, не открывающей возможности предусмотреть все вероятные варианты конкретных механизмов ее реализации у разных видов, послужили причиной некоторого скептицизма в ее принятии. Тем не менее имеется ряд веских аргументов в поддержку принципиальных концепций гипотезы Д. Читти. Так, Ч. Кребс, работая с несколькими популяциями калифорнийской полевки, показал, что перемещение даже небольшого количества (7 пар) животных из увеличивающейся популяции на территорию, на которой численность была в фазе депрессии, приводило к резкому нарастанию числа животных: плотность популяции за полгода возросла до 600 особей на гектар (Ch. Krebs, 1966).

Много данных получено при анализе генетического состава популяции с использованием метода электрофореза. Получены материалы, с несомненностью подтверждающие, что закономерные циклические изменения численности сопровождаются столь же закономерными сдвигами в соотношении различных генотипов по ходу цикла. В частности, у различных видов рода Microtus выявлена связь соотношения разных типов лейцинаминопептидазы с циклами численности. П ри этом главным фактором динамики относительной частоты аллелей являются различия в смертности разных генотипов (Ch. Krebs et al., 1973).

К сожалению, в большинстве случаев выделяемые при электрофорезе аллели не удается прямо связать с фенотипическими проявлениями, имеющими значение в формировании циклов и определении уровня размножения И смертности. Ho и в этом плане уже намечены определенные успехи. Так, в работах Ч. Кребса и его сотрудников (Ch. Krebs et al., 1973, 1976) удалось показать специфичность генотипа животных, проявляющих тенденцию к расселению. При изучении островной популяции домовых мышей в Калифорнии показано, что самки, отличающиеся соотношением аллелей гемоглобина (обнаружен полиморфизм по двуаллельной системе), с различной интенсивностью участвовали в размножении. Выявились и достоверные различия в выживаемости особей с разными генотипами. При работе с норвежскими белыми куропатками L. I. Iagopus было выяснено, что особи с разными генотипами (определены по соотношению эстеразных локу- сов) отличались по способности к занятию территории и по участию в размножении (К. Rorvil et al., 1990). В инбредной лабораторной линии рыжих полевок самки, гетерозиготные по одному из локусов эстеразы, оказались более плодовитыми, чем гомозиготные; выживаемость молодых также была выше в выводках гетерозиготных самок (A. Wojcik, S. Fedyk, 1984). Анализ генетического состава популяций пенсильванской полевки Microtus pennsylvanicus методом электрофореза трансфер- ринов показал, что гомозиготы по высокоподвижной фракции отличаются высокой выживаемостью на фазе роста численности, а гомозиготы по фракции с низкой подвижностью имеют селективное преимущество на фазе спада. Найдены генетические особенности, ответственные за сексуальную активность, плодовитость, скорость полового созревания (J. Myers, Ch. Krebs, 1974).

Все эти данные указывают на важное значение генетической структуры популяции в формировании ее адаптивного ответа на изменения комплекса условий жизни, связанные с циклическими колебаниями численности и плотности населения. Ho, по-видимому, сама по себе генетическая структура не в состоянии генерировать циклы. Расширение работ по проблеме динамики численности привело к обнаружению существования как циклирующих, так и не циклирую- щих популяций у одного и того же вида. Показано, что такие популяции отличаются по механизмам авторегуляции и по их значимости в изменениях численности. Вероятнее всего роль генетической структуры реализуется через средовые влияния и определенные внутрипопу- ляционные процессы.

Существенную роль в формировании циклических трансформаций генетического состава популяций могут иметь внутрипопуляционные мигранты. Во многих случаях показаны экологические и физиологические отличия внутрипопуляционных мигрантов от оседлых грызунов. Так, среди домовых мышей молодые самки, родившиеся при высокой плотности, вступают в размножение только после миграции (G. Ger- Iach, 1990). Среди каролинских белок Sciurus carolinensis расселяющиеся особи всегда менее агрессивны, чем резиденты; поскольку это сочеталось с закономерной разницей в окраске, предполагается генетическая обусловленность отличий в выраженности агрессии (М. Pasitschiak- Arts, J. Bendell, 1990).

В естественных популяциях домовых мышей и некоторых полевок рода Microtus методом электрофореза обнаружены генетические отличия между оседлыми особями и мигрантами. При экспериментальном ограничении возможности эмиграции особей из состава внутрипопуляционных групп отмечалось нарушение закономерных циклов численности. В естественных островных популяциях некоторых видов полевок циклических изменений численности не обнаруживается, тогда как материковые популяции тех же или близких видов проявляют закономерные циклы. Все это может быть следствием того, что в замкнутых популяциях из-за отсутствия миграций невозможна (или затруднена) адаптивная смена генотипов по ходу цикла. На этой основе Ч. Кребс выдвигает концепцию континуума типов цикличности популяций: в зависимости от генетического состава (в частности, от степени наследуемости территориального поведения) популяции полевок могут отличаться типом динамики численности от полного отсутствия циклов до «классических» циклирующих популяций с периодом колебаний в 3—4 года (Ch. Krebs, 1979).

В экологической литературе концепция генетической детерминированности циклов Д. Читги и представление об эндокринно-поведенческой регуляции плодовитости и смертности, разработанное Дж. Кристианом, нередко рассматриваются как альтернативные. По- видимому, такая точка зрения неправильна. Эти механизмы отражают два уровня адаптации популяционных систем и имеют разное биологическое значение. Генетические отличия поколений, существующих в условиях разной плотности, определяют адаптивный характер среднего уровня размножения и других параметров динамики популяций. Действуя на этом уровне, лабильные эндокринно-поведенческие механизмы регулируют плодовитость и смертность в соответствии с плотностью населения в каждом конкретном случае. Взаимодействие этих принципиально отличных механизмов обеспечивает надежное функционирование популяции в условиях разной плотности.

Подводя общие итоги, отметим, что динамика численности животных представляет собой внешнее выражение всей суммы взаимодействия популяции с внешними и внутренними условиями ее жизни. Изменения численности происходят под влиянием сложного комплекса факторов, действие которых трансформируется через внутрипопу- ляционные регулирующие механизмы. При этом изменения численности связываются со сложной динамикой структуры популяций и важнейших популяционных параметров. Таким образом, динамичность характеризует не только численность популяций, но и их фундаментальные свойства. По существу, следует говорить не о динамике численности, а о попужционных циклах, отражающих интегрированны]] результат сложных внутрипопуляционных взаимоотношений и взаимодействия популяции разных видов в составе природных экосистем.

Динамика ценопопуляции. Динамика популяций растений, как и у животных, выражена в закономерных изменениях широкого спегара популяционных параметров, отражающих конечный результат сложной системы аутэкологических, внутрипопуляционных и биоценоти- ческих процессов.

В приложении к растениям практически не используется понятие динамики численности; популяционные циклы рассматриваются прежде всего с позиций изменения структуры и фитоценотических функций популяций определенного вида. Это отражает как общий концептуальный подход к популяционному уровню организации в ботанике, так и специфику строения и функций растительных популяций. В частности, понятие динамики численности животных прямо связано с четкой выраженностью счетных единиц популяции —особей. В растительных популяциях этот аспект структуры выражен сложнее; как уже говорилось, в качестве элементов популяции могут выступать как особи (притом особи семенного и вегетативного происхождения биологически неравнозначны), так и совокупности особей вегетативного происхождения (клоны) и части особей (фитомер, лист, парциальный куст).

Структура ценопопуляций может рассматриваться в нескольких аспектах: состав популяции (количественное соотношение элементов), строение (взаимное расположение элементов в пространстве, пространственная структура), функционирование (совокупность связей между элементами). Динамика ценопопуляции включает изменения во времени всех аспектов структуры. При этом в число меняющихся популяционных параметров входят численность (число элементов), биомасса, семенная продуктивность, возрастной спектр и возрастной состав особей (по календарному возрасту). Численность и плотность элементов ценопопуляции зависят от соотношения рождаемости и смертности; в отдельных случаях существенное значение в изменении этих показателей может иметь эмиграция и иммиграция. Смертность определяется в первую очередь комплексом экологических факторов. При этом тип кривых выживания не является четкой видовой характеристикой, а может меняться у одного вида в зависимости от условий (например, у разных когорт всходов), а также в течение онтогенеза (J. Burdonetal., 1983; R. Dolan. R. Sharitz, 1984).

Понятие плодовитости у цветковых растений соответствует потенциальной семенной продуктивности, определяемой как число семязачатков на особь или на побег. Фактическая семенная продуктивность (число полноценных спелых семян на побег или особь) отражает реальный уровень воспроизводства популяции (RB. Вайнагий, 1974).

Именно эта величина в своих колебаниях (от 80 до 0,5 % от потенциальной семенной продуктивности) отражает экологические процессы популяционного самоподцержания. Основные факторы, ограничивающие семенную продуктивность и определяющие ее фактический уровень: недостаточность опыления, нехватка ресурсов, влияние фитофагов и болезней. Поскольку численность фитофагов и опылителей связана обратной связью с численностью растений, их биомассой и у|южаем семян, эти факторы могут выступать в качестве регуляторов как уровня воспроизводства, так и численности и платности элементов популяции, придавая изменениям этих параметров закономерный характер.

Ограниченность ресурсов влияет на семенную продуктивность усложненным путем, формируя альтернативные отношения семенной продуктивности и вегетативного роста, что существенным образом сказывается на показателях биомассы, физиологии роста и др. (J. Harper, 1977).

В процессе воспроизводства и самоподцержания растительных популяций большое значение имеет вегетативное размножение: отделение структурных модулей и их переход к самостоятельному существованию. Этот процесс достаточно сложным путем связан с возрастным спектром ценопопуляции: с одной стороны, вегетативное размножение связано с возрастом, а с другой — может приводить к омоложению. В схеме можно рассматривать четыре типа вегетативного размножения (О.В. Смирнова, 1974, 1987). Сенильная партикуляция', т. е. отделение партикул (особей вегетативного происхождения) в старом возрасте. Такой тип партикуляции свойствен многим стержнекорневым многолетникам. В отношении вегетативного самоподцержания популяции этот тип не эффективен, благодаря недолговечности и низкой жизненности партикул. Энергия размножения при таком его типе невелика: вегетативные потомки составляют 0,4-4,0 % общей численности. Зрелая партикуляция без омоложения или с незначительным омоложением; характерно слабое вегетативное разрастание. Свойственно дерновинным злакам, осокам, короткокорневищным травам, геоксильным кустарникам. Этот способ тоже малоэффективен для самоподцержания популяции из-за низкой жизнеспособности партикул, хотя продолжительность их жизни может быть большой. Энергия такого типа партикуляции может быть значительной: до 10—80 % вегетативных потомков от обшей численности. Зрелая партикуляция с неглубоким омоложением и активным разрастанием характерна для длиннокорневищных трав и кустарников.

* От лат. senilis — старческий, partis — часть (particulars — частичный). Подробно

о              возрастных состояниях см. табл. 12.1. Прегенеративная партикуляция с глубоким омоложением может характеризоваться интенсивным разрастанием. Свойственна корнестг- прысковым столонообразующим многолетникам. Тот же тип, но со слабым разрастанием встречается у луковичных и клубнелуковичных геофитов.

Последние два типа партикулядии характеризуются высокой эффективностью самоподдержания, что связано с омоложением образующихся зачатков и их большим числом (до 20—100 зачатков на одно материнское растение в год). За счет этого популяция может достигать высокой плотности.

Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют временную динамику структуры, биомассы и функционирования ценопопуляции в целом. Существенную роль в реализации эффекта этих изменений играет плотность популяции. Плотность закономерным образом влияет на интенсивность роста растений, состояние семенной продуктивности и вегетативного роста; кроме того, при увеличении плотности возрастает вероятность перекрестного опыления. В результате плотность населения выступает как фактор регуляции воспроизводственного процесса. В.Н. Сукачев (1941) показал, что плотность влияет на скорость развития, а соответственно и на продолжительность жизни. У однолетников увеличение плотности ведет к ускорению развития, а у многолетников —к его замедлению.

Большое регулирующее значение плотности выражается в ее влиянии на уровень смертности: при увеличении плотности смертность возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип кривых выживания (Е. Symonides, 1983). Показано, что зависимая от плотности смертность возрастает при улучшении условий жизни (В.Н. Сукачев, 1928).

При широком диапазоне плотности ее влияние на смертность идет по параболической кривой: при малых плотностях смертность велика, поскольку при этом существенно прямое влияние внешних факторов; при увеличении плотности формируется «эффект группы», смягчающий их губительное влияние, а при загущении сверх определенного порога смертность вновь возрастает в силу перекрытия фитогенных зон и взаимного угнетения. В целом зависимая от плотности смертность направлена против неограниченного роста популяции и стаби- лизи рует ее численность в определенных пределах, близких к оптимуму (Л.Б. Заугольнова и др., 1988).

Зависимая от плотности смертность — не единственный механизм регулирования популяционных циклов у растений. В ряде случаев регуляция осуществляется через зависимую от плотности репродукцию или сочетанием этих двух механизмов. Уровень биомассы регулируется зависимым от плотности ростом. В конечном итоге вся сумма регулирующих механизмов определяет место и роль ценопопуляции данного вида в структуре и функциях многовидовых биологических систем —¦ биогеоценозов.