ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ

Рассмотренные формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы.

Поддержание информационных контактов. В основе механизмов интеграции лежат два взаимосвязанных процесса: непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок и наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными.

Информация о присутствии особей своего вида обширна и многообразна. В нее входят как «личные сигналы», воспринимаемые визуально, на слух и по запаху, так и различные «попутные» формы информации: следы, тропы, поеди, норы, гнезда, фекалии и т.

На сумму информации животные реагируют проявлением специфического поведения. Показано, например, что большие песчанки Rhombomys opimus охотнее селятся на колониях того же вида (даже пустующих), чем в аналогичных местах по соседству; их привлекают норы и измененный рельеф вокруг них. В колониях северных качурок Oceanodroma Ieucorhoa новые особи охотнее селятся вблизи от загнез- дившихся ранее, ориентируясь на вид гнездовых нор и голоса птиц; сооружение искусственных нор и проигрывание записанных на магнитофон криков успешно способствовали формированию таких колоний (R. Podolsky, S. Kress, 1989).

Подобное явление характерно для многих других животных. Так, в лабораторных условиях ящерицы Anolis auratus активно стремятся присоединиться к особям своего вида. Ориентация идет, по-видимому, на основе зрительной рецепции: при отсутствии особей своего вида эти ящерицы присоединялись к внешне похожим особям близкого вида A. tropidogaster.

У ряда видов морских беспозвоночных (морские уточки Balanus, медузы Aurelia и др.) подвижные личинки оседают и успешно развиваются преимущественно в тех местах, где уже прикрепились другие особи; так рассеянные в толще воды личинки формируют компактные колонии прикрепленных форм.

Икрометание ряда видов рыб определяется местом расположения уже отложенных кладок. В опытах с Cichlasoma nigrifseiatum выяснено, что если место откладки первой порции икры формируется случайным образом, то последующие кладки с высокой степенью достоверности определяются местом ранее отложенной икры (P. Weber, S. Weber, 1971). То же известно для других видов рыб, а также для амфибий. Так, в полевых опытах с лесной лягушкой Rana sylvatiea кладку икры перенесли в пруд, в котором икрометание еще не началось. Через несколько дней все отложенные в этом пруду кладки концентрировались в непосредственной близости от интродуцированной икры (R. Howard, 1980).

Известно, что головастики бесхвостых амфибий образуют скопления. В экспериментах с жабой Bufo americanus было показано, что они формируются не случайно: при запуске в общий аквариум головастиков разных кладок они вскоре группировались по «родственному» принципу, образуя скопления головастиков одной кладки. Во всех этих случаях интеграция особей скорее всего определяется химическими стимулами.

Давно известно, что в годы депрессии численности грызунов зверьки распределены группами, которые могут располагаться далеко одна от другой, сохраняя внутри себя характерные для вида формы расположения участков и взаимодействия особей. Образованию таких групп предшествует период повышенной подвижности, который можно характеризовать как «поиск контактов». Так, в Московской области при резком (десятикратном) снижении численности обыкновенных полевок Microtus arvalis подвижность зверьков возросла в три раза. Более высокая подвижность при низкой плотности была зарегистрирована и у американских «белоногих мышей» Peromyscus Ieucopus. Наблюдения в естественных популяциях полевых мышей Apodemus agrarius в Польше показали, что количество расселяющихся зверьков, оседающих в данном месте, прямо пропорционально числу оседло живущих здесь особей (P.

В сложившихся популяциях активный поиск информации и контактов составляет одну из характерных сторон исследовательского

поведения: «патрулирование» участков, а также спонтанные выходы за их пределы с последующим возвращением характерны для хорошо изученных в этом отношении грызунов, а также других млекопитающих, птиц в репродуктивный период и некоторых других животных.

Интеграция у территориальных животных. В результате стремления к установлению контактов с особями своего вида у оседлых животных с интенсивным типом использования территории полное пространственное разобщение участков обитания встречается не так часто.

Аналогичные наблюдения имеются и по другим видам. Показано, например, что пойманные в природе полевки-экономки Microtus оесо- nomus при парном объединении в экспериментальной камере демонстрировали преобладание агрессивных контактов, если это были

В западной литературе понятие «территория» («territoiy») часто применяется именно в этом, узком, смысле—для обозначения активно охраняемой части участка обитания.

животные, пойманные в разных местообитаниях, и дружелюбных — если это оказывались зверьки с соседних участков (рис. 10.5). Такие же результаты ранее были получены в опытах с хлопковыми крысами Sygniodon hispidus. В экспериментах с разными видами рыб и птиц также было установлено, что предварительное визуальное знакомство снижало агрессивность при последующем ссаживании на общей территории.

Аналогичные зоны перекрывания имеются и у стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками. У волков, например, на стыках участков соседних стай имеются особые «буферные зоны», которые посещаются стаями лишь на короткое время и при обилии пищи не используются для охоты.

Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади (рис. 10.6). Такая реакция адаптивна на уровне популяции как целого: это предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствии с конкретной экологической обстановкой (см. гл. 11).

Усилению контактности способствует и различное отношение осо- бей-резидентов к представителям того же вида, проникающим на территорию их участка. Активная охрана территории не абсолютна. Известно, что рецептивные самки бурундуков и бурундуковых белок перестают защищать свои участки от самцов, которых до начала течки на свою территорию не допускают. В большинстве же случаев во все периоды года агрессия по отношению к особям противоположного пола отсутствует или проявляется вяло. У многих видов грызунов

Рис. 10.6 Участки обитания взрослых сусликов Citellus pygmaeus в годы низкой (А) и высокой (Б) плотности населения (по А.Н. Солдатовой. 1962):

I — границы участков, 2— постоянные норы, 3 — предпочитаемые места кормежки

участки самок, как и самцов, практически изолированы друг от друга, тогда как участки особей разного пола могут широко перекрываться. Исключение представляют виды, у которых забота о потомстве выражена только у самок: в этом случае в период выкармливания проявляется агрессия самок по отношению к самцам.

У грызунов и некоторых других позвоночных в ряде случаев регистрируется терпимое отношение к молодым животным. Показано, что у грызунов это определяется спецификой их запаха (D. Stoddart, 1974; М. Gorman, 1982). Этим объясняется слабая выраженность стресса у молодых расселяющихся животных в отличие от взрослых внутрипопуляционных мигрантов, встречающих неизбежную агрессию со стороны резидентов (И.А. Шилов и др., 1969; И.Н. Ивашкина, 1975). Таким путем обеспечивается важная общепопуляционная функция дисперсии молодых особей, способствующей увеличению занятого популяцией пространства.              .

Внутрипопуляционные группировки. На основе рассмотренных механизмов интеграции общая пространственная структура популяции реализуется в виде системы отдельных внутри- популяционных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте, поддерживая устойчивые взаимоотношения. У высших животных эти отношения строятся на личном опознавании членов группы, и пространственно' отологическая структура служит основой стабильности и «управляемости» популяции как биологической системы.

Многочисленные наблюдения за различными видами животных из разных таксонов показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания равномерное или диффузное распределение особей встречается практически как исключение; у самых разных видов явно преобладает агрегированный тип распределения, при котором в составе популяции формируются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Их называют демами (J. Gilmur, J. Heslop-Harrison, 1954), субпопуля- циями(С.С. Шварц, 1967), парцеллярными группировками (Н.П. Наумов, 1967, 1971), мерусами (В.Е. Флинт, 1977), внутрилопуля- ционными группировками (И.А. Шилов, 1977). He вдаваясь в тонкие отличия этих понятий, констатируем лишь, что внутрипопуляционные группировки представляют собой совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации. Они возникают активно, и их биологическая роль заключается в различных типах взаимопомощи (Н.П. Наумов, 1967).

Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион- ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне- и внутрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.

Интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок всегда сопровождается определенной степенью их пространственного сближения (перекрывание участков, тяга к контактам). Это ведет к некоторому повышению вероятности обострения внутрипопуляционной конкуренции. Ослабление негативных отношений, повышение рациональности использования ресурсов среды идет в этом случае через упорядочение взаимных отношений особей в группах. У высших животных это связано с проявлением специфических форм социального поведения, комплекс которого рассматривается как этологическая структура внутрипопуляционных групп.

В общей форме характер взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках можно определить как более или менее выраженную систему типа «доминирование-подчинение», при которой отдельные особи отличаются в различных видах деятельности. Конкретное выражение форм доминирования-подчинения широко варьирует у разных видов, но всегда основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такую систему взаимоотношений принято называть иерархической. При такой системе в составе группы выделяются особи разных рангов: «доминанты», «субдоминанты» (подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени «подчиненных» особей (субординанты).

Такая система иерархии имеет место у многих видов. В частности, она изучена у лабораторных белых мышей. В природных условиях линейный тип иерархии, по-видимому, свойствен серой белке Sciurus carolinensis (J. Pack et al., 1967): у пустынных кавий Microcavia australis в Аргентине участки самцов широко перекрываются, и на совместно обитаемой территории среди них устанавливается линейный тип доминирования-подчинения (J. Rood, 1970).

Иерархия такого же типа описана для некоторых рептилий, в частности для ящериц-игуанид, у которых такие отношения формируются в одноразмерных группах особей наряду с территориальностью; доминирующие особи заходят на участки соседей, не подвергаясь нападению с их стороны (D. Hunsaker, В. Burrage, 1969).

Однако в большем числе случаев линейная иерархия замещается групповой, при которой если и выделяется единственный доминант (по крайней мере, в экспериментальных условиях), то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распадаются на две-три группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны. Так, в частности, складывается структура отношений у многих видов полевок и других мелких грызунов.

Есть и иные варианты внутрипопуляционной иерархии. Так, у нильских крокодилов Crocodylus nilotieus популяция, по-видимому, распадается лишь на две категории особей: доминантные самцы захватывают участки на отмели и защищают их, а все остальные особи участков не имеют. У отдельных видов наблюдается «деспотическое» доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных. Такая структура отношений характерна, например, для хомячков Onychomys lueogaster hreviauritus, по крайней мере, в условиях искусственного ограничения территории; близкая к ней — у черных крыс Rattus rattus. Особенно отчетливо, хотя и в своеобразной форме, такой тип взаимоотношений проявляется у диких домовых мышей, заселяющих замкнутые пространства построек человека.

Отношения доминирования-подчинения чаще наблюдаются только среди самцов, хотя у ряда видов параллельно формируются и среди самок, а у некоторых животных возникает общая система иерархии. Главное биологическое значение структурированности взаимоотношений заключается в том, что при этом повышается степень организованности и «управляемости» группы, что важно при нарастающей по мере совмещения участков вероятности конкуренции. Видимо, поэтому выраженность структуры взаимоотношений тем более отчетлива,

Рис. 10.7. Схема различных типов соотношения пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных (по И А. Шилову, 1985)

чем в большей степени объединяются территории отдельных особей. В частности, деспотическое доминирование одного самца в группах домовых мышей напрямую связано с обитанием в замкнутых ограниченных пространствах: при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с мягкими формами доминирования-подчинения в группах.

В целом связь системы взаимоотношений в территориальных группах с характером использования пространства можно представить следующей схемой (рис. 10.7):

а)              система неперекрывающихся участков обитания. Отчетливо выраженная охрана и маркировка территории; однородность особей по эколого-физиологическим свойствам; отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (многие коралловые рыбы, неко-

, лониальные птицы в период гнездования, млекопитающие семейства куньих и др.);

б)              группа перекрывающихся участков обитания. Разделение участков на охраняемую часть и «зоны контактов»; отношения типа доминирования-подчинения, иерархия (многие ящерицы, мелкие грызуны и др.);

в)              общая групповая территория. Жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).

Ранговые отличия особей. Иерархическая соподчи- ненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты обладают явными преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Так, у мозамбикских гиляпий Oreochromis mossambicus более крупные самцы, имеющие высокий иерархический статус, чаще занимают территории, имеющие укрытия. В экспериментальных группах грызунов доминанты неограниченно передвигаются по всей территории, беспрепятственно подходят к корму, используют любые убежища и т. д. Подчиненные животные, напротив, ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых; их перемещения лимитируются присутствием доминанта, то же относится к использованию укрытий и мест кормления. Чаще всего низкоранговые особи избегают контактов с доминантом, но иногда последний активно сдерживает передвижения подчиненных особей, отгоняет их от кормушек и т. п. При встрече с особями более высокого ранга субординанты демонстрируют особые формы «поведения подчинения», сдерживающие агрессию со стороны доминантов. Вообще, ритуальные формы поведения играют большую роль в снятии агрессии и нормализации деятельности группы в целом.

Нередко в результате таких взаимоотношений у наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: в опытных группах такие особи проявляют активность, в том числе кормовую, в периоды, когда неактивны доминантные животные. Нечто подобное можно отметить и в природе: наблюдения за мечеными грызунами показывают, что, в частности, активность молодых самцов, обычно занимающих низшие ранги, не совпадает с активностью взрослых высокоранговых особей либо во времени, либо в пространстве. В некоторых опытах у подчиненных животных отмечалась повышенная исследовательская активность, что можно рассматривать как стимул к миграции. Это подтверждается и наблюдениями в природе: низкоранговые особи, покинувшие свои участки и вошедшие в состав «внутрипопуляционных мигрантов»,— обычное явление.

В поведении доминантных особей отмечаются специфические элементы, которые можно рассматривать как проявление некоторых общегрупповых функций. Отмечено, например, что доминирующие самцы домовых мышей активно маркируют и патрулируют территорию группы; то же наблюдается у монгольских песчанок и ряда других видов грызунов и зайцеообразных. У сумчатых летяг Petaurusbrevicepspapuanus самцы-доминанты метят не только территорию, но и подчиненных особей; таким образом индивидуальный запах доминанта приобретает роль фактора групповой интеграции. Подобным же образом поддерживается целостность «кланов» (групп, заселяющих единую систему нор) у барсуков с той разницей, что в этом случае мечение в группе взаимное, без четко выраженной иерархии.

У некоторых видов существенна роль доминантов во взаимоотношениях с «чужими» особями. Так, у домовых мышей именно доминирующие самцы активно охраняют групповую территорию от вторжения животных извне. Остальные особи, если и вовлекаются в борьбу, то обычно в меньшей степени; при этом активность нападений на «чужаков» обычно коррелирует с положением данной особи в структуре группировки. В семейных группах монгольских песчанок функцию охраны групповой территории выполняют доминантные самки. Аналогичное «разделение обязанностей» в территориальных группах описано и у некоторых других видов.

Как показывают многочисленные наблюдения за искусственными популяциями лабораторных и диких домовых мышей, а также других видов млекопитающих, доминирующие самцы имеют определенное преимущество в половых контактах — как правило, тем большее, чем более четко выражена иерархическая структура. Таким образом, значение внутрипопуляционных группировок как элементарных размножающихся единиц («демов») связано в первую очередь с высокоранговыми самцами.

Иерархическая соподчинснность животных в группах накладывает отпечаток и на их физиологические особенности. В опытах с белыми мышами выяснилось, что у подчиненных особей уровень обмена веществ был ниже, чем у доминантов; при удалении доминантов из групп уровень потребления кислорода у животных, занявших их место, повышался; при рассаживании поодиночке в течение недели повышался уровень обмена и у тех особей, которые не сумели занять пысокоранговое положение (табл. 10.1). Это показывает, что снижение уровня обмена вызвано угнетающим влиянием высокоранговых особей.

Таблица 10.1. Уровень потребления кислорода у самцов белых мышей, занимающих различные ранги в искусственных группах (по A. Myrcha, М. Szwykowska,

1969)

То же прослежено при исследовании зимних стай синиц-гаичек Parus montanus. у доминантов обмен веществ был выше, чем у других особей; если доминанта удаляли, его место занимала другая особь, после чего уровень потребления кислорода у этой птицы заметно возрастал (О. Hogstad, 1987).

Аналогичные данные получены в опытах с хомяками Peromyscus maniculatus («оленьи мыши»): уровень потребления кислорода был выше у доминантов, особенно ночью, в период активности. У подчиненных самцов, изъятых из групп, уровень и ритм потребления кислорода постепенно возвращались к норме.

В сложившихся группах различных видов грызунов и некоторых других млекопитающих подчиненные особи всегда проявляют определенно выраженную реакцию стресса, тогда как у доминантов стресс не выражен или выражен слабо. В природных условиях во внутрипопуляционных группировках изученных в этом отношении видов грызунов также отмечается дифференциация особей по уровню стресса, которая в целом соответствует различиям в размерах участков и их расположении. Поэтому есть все основания считать, что и в природе внутрипопуляционные группировки строятся по иерархическому принципу на основе физиологической разнокачественности особей (И.А Шилов, 1972; ИА. Шилов и др., 1973, 1977).

При всем различии особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, последняя, несомненно, представляет собой единое целое. Это видно уже из того, что, невзирая на определенную степень взаимного угнетения, отношения в группе более стабильны и терпимы, чем отношение тех же животных к вторгающимся в группу «чужакам». Агрессия по отношению к чужим особям зарегистрирована у многих видов как в экспериментах, так и в природной обстановке. Показано, в частности, что в природе грызуны, проникающие в состав оседлых группировок, характеризуются повышенным уровнем стресса (И.Н. Ивашкина, 1975). В приближенных к естественным условиям опытах с красно-серой полевкой в Японии было выяснено, что внедряющиеся в сложившиеся группировки новые особи, особенно самцы, занимают в них низшие ранги (М. Kawata, Т. Saitoh, 1988).

Целостность сложившейся группировки прослеживается и в более Прямой форме. Так, изучение свободно размножающейся группы кроликов Oryctolagus cuniculus на большом (18 га) выгоне показало, что при нарастании численности популяции, происходящей от трех исходных пар, практически все население было сконцентрировано в три группы; обмен особями между ними был ограничен, расселения кроликов по свободной части выгона не наблюдалось (R. Mykitowycz, S. Gambale, 1965). Подругам наблюдениям свободно живущая популяция домовых мышей, заселяющая чердачное помещение, распадалась на две группировки, которые не смешивались, несмотря на отсутствие препятствий к передвижению и отдельные переходы зверьков из группы в группу (К. Petrusewicz, R. Andrzejewski, 1962; К. Adamczyk, W. Walkowa, 1971). Подобная же реакция прослежена в эксперименте: при предоставлении двум сложившимся группам домовых мышей доступа друг к другу объединения этих групп не произошло, и особи чужой группы неизменно вызывали агрессивную реакцию (F. Rowe, R. Redfern, 1969). В аналогичных опытах с лабораторными мышами объединение групп состоялось после схватки между доминантами; в образовавшейся таким путем группе все мыши из группировки проигравшего схватку доминанта заняли подчиненное положение (Z. Nowak, 1971).

При контактах стаек чижей Carduelis spinus члены стай, постоянно обитающих на данной территории, неизменно доминировали над проникающими в ее пределы группами; в то же время внутри стаек сохранялись ранее сложившиеся отношения (J. Senar et al., 1990).

Таким образом, в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных формируется определенная разнокачественность особей по физиологическим свойствам, поведению и «вкладу» в общепопуляционные функции. Как будет показано далее, такая функциональная структурированность лежит в основе авторегуляторных реакций на уровне популяции как интегрированной целостной системы.

Группировки в популяциях растений. Групповое распределение в пространстве свойственно и структуре ценопопу- ляций растений. Элементы ценопопуляции размещены в пространстве закономерным образом; распределение субпопуляционных структур связано с поддержанием оптимальной плотности в условиях ценоти- ческой конкуренции. Структура популяций растений трехмерна и может рассматриваться как в горизонтальном, так и в вертикальном векторах. Вертикальная структура связана с размерами и возрастным составом растений; ярусность во многом определяет фотосинтетиче- скую активность ценопопуляции и фитоценоза в целом.

В качестве элементов горизонтальной структуры популяций растений выступают ценопопуляционные локусы (субпопуляции), в роли которых могут рассматриваться любые участки ценопопуляции, отличающиеся по плотности особей, возрастному составу и общей фитомассе.

В пространственной структуре ценопопуляций широко распространено групповое распределение. Агрегированность растений в популяциях разномасштабна; в популяциях выделяются группы, существенно отличающиеся по размеру. Отличия в размерах группировок и плотности расположения растений в них определяются отчасти неоднородностью условий существования, а отчасти особенностями экологии: дальностью разноса семян и этапом формирования группировки. Последнее отражает динамику структуры, связанную о онтогенезом: развитие скопления начинается, как правило, с образования мелких сгущений за счет рассеивания семян материнской особи, затем следует развитие молодых растений и появление новых поколений. На этой основе увеличивается плотность и усложняется возрастной состав группировок, которые в конечном итоге смыкаются друг с другом в объединения более высокого уровня. По мере их развития меняется плотность, возрастная структура и степень дискретности растений. Как правило, молодые группировки характеризуются достаточно высокой плотностью и степенью дискретности; старые скопления более изре- жены и часто смыкаются с соседними.

Если ценопопуляционные локусы представляют горизонтальную составляющую пространственной структуры, то вертикальная ее составляющая представлена ярусным распределением элементов структуры и тесно связана с размерами и возрастным состоянием растений.

Так, в лесных фитоценозах, отличающихся наиболее выраженной ярусностью, вертикальная структура отражает распределение крон деревьев разных возрастных групп; в схеме кроны генеративных1 и сенильных1 деревьев образуют первый ярус, молодые генеративные — второй, виргильные1 —третий. Подобная ярусность связана с морфофизиологическими отличиями; в частности, разные возрастные группы отличаются строением листьев, что отражает приспособления к различиям условий освещения, влажности и температуры в разных ярусах. Сходным образом формируется ярусность подземной составляющей пространственной структуры: корневые системы разных возрастных групп «деляг* подземное пространство, образуя ярусы, уходящие в глубину почвы.

Структурированность ценопопуляции в пространстве создает условия реализации адаптивных возможностей популяции и устойчивого участия ее в биогенном круговороте веществ. На уровне популяции в целом важное значение имеет неоднородность возрастного состава отдельных ценопопуляционных локусов, возникающая как результат их асинхронного развития. Возникновение неоднородности основывается на динамике формирования и развития локусов и связано с неравномерностью возобновления на разных участках и неодинаковыми темпами развития и отмирания особей в отдельных группировках. Для нормального существования целостной ценопопуляции необходим полный набор разновозрастных локусов; их неоднородность и асинх- ронность развития представляют собой основу устойчивости ценопо- пуляций (Л.Б. Заугсшьнова и др., 1988).

Интеграция в стадах и стаях. У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо (стая). Формирование стад как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это, в частности, выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутристадных дистанций и проявлении подражательных реакций, свойственных практически всем стадным животным. На этой основе формируется не только адаптивная пространственная структура стад (стай), но и синхронизация деятельности всех особей, без чего невозможно поддержание целостности подвижной группировки. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных.

Стаи эквипотенциального типа. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц каждая особь в равной степени ориентируется на группу ближайших соседей, с которыми находится в постоянном информационном контакте. Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такие стаи принято называть эквипотенциальными; особи в них, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.

Роль врожденных имитационных рефлексов наглядно продемонстрирована в экспериментах на нескольких видах рыб. Так, в аквариуме, разделенном продольной стеклянной перегородкой, размещались две группы рыб, поддерживающих между собой визуальный контакт. Одна из групп время от времени подвергалась раздражению электрическим током, что вызывало бросок в дальнюю половину аквариума. Вторая, интактная, группа в 83—95 % опытов совершала такой же бросок, имитируя поведение первой. На этой основе оказалось возможным выработать у рыб условный рефлекс, безусловной основой которого является подражательная реакция. Характерно, что такая реакция регистрируется только у стайных видов рыб и проявляется тем более' отчетливо, чем более четко выражена стайность у данного вида. Отмечается одно важное обстоятельство: подражательная реакция проявляется сильнее, если объектом для подражания служит группа рыб; на действия одиночной особи такая реакция нередко вообще отсутствовала (Э.Ш. Айрапетянц, В.В. Герасимов, 1965; В.В. Герасимов, 1965, 1967). На этой основе открывается возможность индивидуального маневра отдельных членов стаи в пределах их «жизненного пространства», не нарушающего движения стаи в целом (Е. Shaw, 1965).

У рыб, помимо подражания, определенное значение в интеграции групп имеет химическая коммуникация. На примере золотого карася Carassius auratus показано, что если экстракт соскобов эпителия выступает в качестве «вещества испуга», то смывы с поверхности кожи интактной рыбы обладают привлекающим действием и, видимо, способствуют поддержанию целостности стай (P. Saglio, J. Blanc, 1989).

Многочисленные наблюдения за стаями птиц в природе показывают, что и у них подражательные реакции (часто — в сочетании с активной звуковой сигнализацией) имеют большое значение в интеграции поведения стаи при реакции на опасность, условия кормления, смену направления полета и пр. Эксперименты с большими синицами показали существенную роль взаимного подражания в эффективности питания (J. Krebs et а]., 1972). Показано также, что объединение птиц в стаи улучшает способность выбора направления полета при «хоминге» и во время миграций. Причина этого, вероятно, заключается в том, что в стае всегда находятся птицы, быстрее ориентирующиеся и более уверенно выбирающие направление полета; подражательная реакция, направленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи.

При всей однородности составляющих эквипотенциальную стаю особей иногда обнаруживается внутренняя структурированность стаи в виде образования в ее составе нескольких группировок. Это характерно как для рыб, так и для птиц. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясны; не исключено, что они имеют определенное гидро- (аэро-) динамическое значение.

Гораздо чаще в таких стаях можно наблюдать «временную разно- качественность», связанную, с тем, что одна или (чаще) несколько особей по каким-либо причинам резко изменяют свое поведение. Так бывает, например, когда к стае птиц или рыб приближается хищник: первыми его замечают особи, находящиеся в стае со стороны его приближения. Реакция этих особей на основе подражания определяет собой изменение поведения всей стаи; на какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т. п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей звуковых сигналов.

В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений (Б.В. Выскребенцев, Н.В. Савченко, 1971), что названные авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося Salmo salar, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма'. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей (P. Symons, 1968, 1971).

Стада с лидерами. В более сложных случаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаце, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом в отличие от вожаков, о которых речь пойдет ниже, лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях — лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Л.М. Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опьгг отдельных животных становится достоянием всего стада. Эго повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекала внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям (С. Breder, 1959). Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых оленей может временно увле,чь за собой все стадо. Можно полагать, что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10—15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монолитным (Н. Klingel, 1970). У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутри- стадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. Показано, что при нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается (Л.М. Баскин, 1970; Y. Espmark, 1970).

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп Hippotragus equinus высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам.

В стадах, построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Эго характерно, в частности, для рада видов антилоп. Так, самки водяных козлов Kobus defassa, К. ellipsiprimnus держатся стадами, каждое из которых перемешается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни (М. Kiley-Worthington, 1965). У буйволов Bubalus bubalus, акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя и т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо (D. TUlloch, 1969). Уже говорилось, что на время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены Или выражены слабо, хотя имеются и исключения. Например, у ошейнйкового пекари Dicotiles tajacu небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться (R. Schweinsburg, 1971).

Стада с лидерами наиболее характерны для копытных млекопитающих; некоторые элементы такого типа структуры встречаются в стаях птиц.

Стада с вожаками. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме — у некоторых куриных птиц и ,китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых жеребцов. В движении лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее —взрослые члены стада; замыкает строй стада жеребец-вожак (Н. Klingel, 1964, 1968, 1970, 1972). По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей и ослов.

Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых лемуров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно (Lemur catta), либо только при кормлении (L. coronatus). Ho это свойственно не всем видам: у всеядных L. fulvus доминирования в группах не обнаружено (P. Kappeler, 1990; М. Pereira et al., 1990). У игрунковых обезьян Callithrux jacchrus (наблюдения за модельными группами) один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа (G. Epple, 1970).

У различных видов макак (.Macaca mulatto, М. sylvana, М. nemestrina, М. irus, М. radiata), помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Co стороны самцов- вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

Сходную структуру имеют стада павианов, например гелад Thero- pithecus gelada и гамадрилов Papio hamadryas. Эти обезьяны держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком. Иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец-вожак охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам приближаться к другим группам (Н. Kummer, 1972). Четкая система иерархических взаимоотношений характерна и для стад бабуинов P. papio\ у этого вида особи четко дифференцированы во время передвижений стада: в центре находятся самки с детенышами, а по периферии — самцы, причем наиболее Ларые составляют арьергард.

У лангуров Presbytis entellus, P. Johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированносги остальных членов стада (5—10 взрослых самок с детенышами, неполовозрелые особи). Внимание сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу. Во время передвижений стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она весьма сходна со структурой макак и павианов. У гиббонов Hylobates ler, Н. pileatus, Н. syndactylus группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено

слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе Antmpopithecus troglodytes образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей — в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и с а-самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.              4

В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания, а также в большей степени благодаря обширной системе коммуникации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака; в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо, более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером.

Для животных, стада которых построены по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми курами Gallus gallus показали большую привязанность к определенным участкам: за три года окольцованные птицы перемещались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго закономерный характер (М. Collias et al., 1966).

Наиболее выражены групповые территории у обезьян. Обычно в пределах стадного участка выделяется центральная часть, используемая наиболее интенсивно и, как правило, только одной группой животных. Широко используется маркировка территории, в том числе акустическая. У ряда видов (тонкотелы, макаки и др.) она дополняется прямой агрессией по отношению к другим стадным группам. В то же время периферические области участков соседних стад чаще всего перекрываются даже в условиях невысокой численности. Использование стадного участка довольно четко регламентировано: имеются постоянные пути переходов, места кормления, которые могут меняться в зависимости от сезонного хода кормности, водопои, места ночлега и т. п. Иными словами, усложнение внутренней структуры стад открывает возможность более эффективного использования ресурсов на ограниченной территории.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории (см. рис. 10.7).

Разнокачественность особей в составе внутрипопуляционных группировок дополняется на уровне популяции в целом неоднородностью самих таких группировок, которые отличаются друг от друга по составу входящих в них особей и по роли отдельных группировок в общепопуляционных процессах. Известно, что у многих видов рыб отдельные стада неодинаковы по возрасту и морфологическим особенностям составляющих их особей. Как было установлено, такие стада формируются, начиная с нереста и сохраняются практически в течение всей жизни (Н.В. Лебедев, 1946; АН. Паюсова, 1965); этим определяется однородность особей в их составе. На уровне популяции в целом однородность отдельных стад компенсируется разнородностью самих стад.

В популяциях кашалотов Phusetercatodon описано шесть типов стад. Кавдый из них характеризуется своей формой организации и играет специфическую роль в жизни целой популяции (S. Ohsumi, 1971). Различные типы стад свойственны копытным: у многих видов помимо смешанных по полу и возрасту стад существуют скопления холостых самцов; то же характерно для некоторых обезьян (например, тонкоте- лов). В ряде случаев встречается и более дробная дифференциация внутрипопуляционных группировок: например, у антилопы импала Aepieeros melampus описано четыре типа стадных групп плюс одиночно кочующие самцы; сходная картина характерна для ряда других копытных. В островной популяции одичавших лошадей гаремные группы составляли основу популяции (72,0—77,4 %), несколько менее многочисленны стада молодых холостых самцов (11,3—14,3 %); 5,7—9,7 % составляли пары и около 1,6—3,0—старые одиночные самцы (Н.В. Паклина, В.В. Климов, 1990).

У оседлых животных составляющие популяцию внутрипопуляци- онные группировки также отличаются по составу особей, формам активности и участию в общепопуляционных процессах. Например, в популяциях полевок-экономок на берегах и островах Рыбинского водохранилища основу популяции составляют устойчивые группировки взрослых размножающихся особей. Они хорошо структурированы пространственно (закономерно расположенные участки обитания) и по взаимоотношениям (дифференцировка особей по выраженности стресс-реакции). Такие группировки занимают наиболее благоприятные стации. Наряду с ними встречаются группировки молодых особей, видимо, вытесненных из группировок первого типа[XLIX] и заселяющих второстепенные местообитания. В таких местах участки отдельных особей были невелики и широко перекрывались; по уровню стресса зверьки отличались незначительно, что, видимо, говорит о менее четкой системе взаимоотношений. Эти группировки были не столь устойчивы, состав особей в них довольно быстро менялся. Наконец, регистрировались временные группировки полевок на путях миграции расселяющихся зверьков. В их состав входили как молодые, так и взрослые мигранты; практически в них не формировалась сколько-нибудь выраженная структура. Миграционные пути пролегали по благоприятным местам, и во второй половине лета здесь формировались устойчивые размножающиеся группировки, главным образом из созревших сеголеток (И.А. Шилов и др., 1977).

В наиболее общем виде пространственно выраженная разнокачественность представлена разделением популяции на «ядро» и «периферию», регистрируемым у многих видов млекопитающих и птиц. Как правило, ядро популяции представлено относительно устойчивыми, четко структурированными группировками размножающихся животных в наиболее благоприятных стациях, тогда как в состав периферии входят особи, выселившиеся из ядра и занявшие второстепенные местообитания. Это явление подмечено уже давно: Н.П. Наумов (1948), изучая структуру популяций мышевидных грызунов, ввел понятия «стаций переживания» и «стаций расселения», по сути аналогичные понятиям о ядре и периферии популяций.

Хороший пример экологической дифференциации популяций описан А. Ньюсомом (A. Newsome, 1969) для диких домовых мышей в Южной Австралии. Ядро популяции формируется здесь в обширных тростниковых зарослях, а на расположенных по соседству полях возникают группировки мышей, выселяющихся из тростников. В течение сезона размножения численность мышей в ядре популяции регулируется главным образом внутрипопуляционными механизмами, включающими контроль уровня размножения и вытеснение «излишков» населения в поля. В полях также формируются размножающиеся группировки, но контроль численности в них осуществляется преимущественно внешними факторами, что свидетельствует о разнице в структуре и работающих на ее основе механизмах в разных частях популяции.

Многолетние наблюдения за рыжими полевками в Подмосковье (Звенигородская биологическая станция МГУ) показали, что часть популяции, расположенная на облесенных склонах древних террас р. Москвы, характеризуется устойчивостью населения и меньшим размахом колебаний численности по сравнению с той ее частью, которая занимает водораздельные леса. Это вполне соответствует понятиям ядра и периферии: заселение водораздельных лесов происходит каждый год путем выселения особей из ядра по ходу размножения. Сформировавшиеся на водоразделе группировки успешно размножаются и, как правило, к осени достигают высокой численно-

ста. Обычно они успешно перезимовывают, но весной практически полностью погибают, не находя спасения от талых вод. В ядре популяции весенняя гибель невелика, поскольку характер рельефа обеспечивает быстрый сток талых вод (Ю.М. Смирин, 1964). В результате периферия популяции все время «пульсирует», но в течение большей части года выступает в качестве «резерва» популяции. Аналогичная картина описана для ряда видов птиц.

По наблюдениям за длиннохвостыми сусликами Spermophilus ы/idu- Iatus на Аляске (Е. Carl, 1971) было установлено, что ядро популяции формируется в таких условиях рельефа, которые обеспечивают достаточное для устройства выводковых и зимовочных нор оттаивание грунта. Здесь и формируется свойственная виду структура, обеспечивающая эффективное размножение. Вытесненные из ядра особи занимают менее удобные (не допускающие устройство глубоких нор) места и образуют здесь группировки, в которых не складывается полноценная структура и не происходит размножения. В частности, в этих периферийных группировках практически отсутствует сигнализация об опасности, благодаря чему здесь повышена гибель зверьков от хищников. Таким образом, и в этом случае разные группировки выполняют разные функции: ядро обеспечивает размножение, а периферия служит своеобразным «буфером», снижающим уровень гибели размножающихся животных, в то же время выступая в качестве резерва, из которого компенсируется естественная гибель особей в ядре популяции.

Изучение структуры природных очагов чумы в Монголии показало, что в популяциях основного носителя этого заболевания —длиннохвостого суслика — наблюдается пространственное подразделение на ядро и периферию. Для ядра популяции характерны относительно стабильная численность, оседлость, преобладание зверьков старших возрастов. Периферия популяции отличается резкими колебаниями численности, преобладанием молодых, низким уровнем оседлости. Возбудитель чумы обнаруживался только в периферических частях популяции (Г.Б. Зонов и др., 1988).

При всем разнообразии конкретных выражений, в функциональном смысле подразделение популяции на ядро и периферию однозначно: ядро представляет собой устойчивую внутрипопуляционную структуру, обеспечивающую эффективное воспроизводство популяции, а периферия — резерв популяции, из которого при необходимости поступает пополнение, компенсирующее гибель особей в ядре популяции; при благоприятных условиях периферические группировки способствуют расширению границ занятого популяцией пространства, а при неблагоприятных — сокращают эту площадь. Пульсация численности и пространственного распределения популяции касается в первую очередь этого «резервного» контингента животных.

Подразделение популяции на ядро и периферию характерно для животных, ведущих оседлый образ жизни. Свойственные стадным животным широкие перемещения в пространстве практически снимают вопрос о подобном подразделении. Ho и в этом случае можно говорить о наличии «резерва» популяции, в качестве которого выступают стада (или внутристадные группировки) молодых, а иногда и взрослых животных (в первую очередь самцов), исключенных из размножения в силу социальной структуры групп.

Динамичность пространственно-этологической структуры. Общий тип пространственно-этологической структуры отражает биологические особенности вида и адаптивен по отношению к этим особенностям. Динамичность и разнообразие условий среды вызывают соответствующие адаптивные сдвиги в экологии вида, в том числе и конкретную реализацию тех или иных форм пространственно-этологической структуры. Уже говорилось об изменении размеров участка обитания в зависимости от кормности угодий и от плотности населения. У стадных животных обеспеченность кормом чаще определяет размеры стад и степень сложности внутристадных отношений. Так, среди павианов виды, заселяющие относительно малокормные районы (безлесные плоскогорья — гелады, скалы с кустарниками — гамадрилы), держатся семейными группам, лишь временно объединяющимися в большие стада. Виды же, населяющие плодородные лесные долины (анубисы), обычно образуют крупные стада, не расчлененные на подгруппы. У зеленых мартышек Cercopithecus aethiops подобная закономерность отмечена на уровне отдельного стада. Крупное стадо этих обезьян на время кормежки распадается на мелкие подгруппы, рассредоточенные по стадному участку. Это связано с пятнистым распределением пищевых ресурсов.

Сходная зависимость деталей структуры популяции от трофических условий прослеживается у некоторых хищников. Так, в Танзании пятнистые гиены Croeuta eroeuta, охотящиеся на крупную добычу, образуют группы (кланы) численностью от 10 до 100 особей, которые охотятся сообща и защищают свой участок от других кланов. Подмечено, однако, что так устроены популяции лишь в местах, где передвижения копытных ограничены (например, в кратере Нгоро-нгоро), тогда как на равнинах (Серенгети) такой системы кланов нет, так как гиены вынуждены следовать за стадами копытных на большие расстояния (Н. Kruuk, 1966). Другие виды гиен (полосатая Hyaena hyaena, бурая Н. Brunnefa) — одиночные собиратели, что коррелирует с разнообразием их пищи. Ho в условиях недостатка кормов и неравномерности их распределения бурые гиены образуют группы, формирующие участок и -защищающие его (М. Mills, 1978).

В ряде случаев изменения пространственной структуры популяции могут иметь сезонный характер. Так, большинство мелких воробьиных птиц в период гнездования распределены в пространстве дисперсно; структура их популяций в это время представлена в виде классической системы участков обитания (гнездовых участков) отдельных пар. Такая структура адаптивна: «привязанные» к месту расположения гнезда, птицы интенсивно используют кормовые ресурсы на ограниченной территории. После вылета птенцов из гнезда биологически более эффективными оказываются кочевки по большой территории. В этот период структура популяции коренным образом меняется: в выводках (а позднее в стайках из нескольких выводков) формируется типичная стайная структура с присущими ей интеграционными формами поведения: взаимное слежение, подражание, сигнализация и т. п. У некоторых видов в стаях формируются элементы доминантно-подчиненных отношений.

Сходным образом у волков в период выведения потомства существует хорошо выраженная территориальность, а в зимнее время семейные (а иногда более сложные по составу) группы обнаруживают все особенности структуры, свойственные стадам с доминантно-подчиненной структурой отношений. Смена характера структуры объясняется привязанностью к логову летом и трудностями добывания пищи зимой.

Размеры участков и другие параметры структуры популяций могут меняться и в зависимости от других факторов, обобщенное представление о которых может быть выражено понятием структурированности среды. Отмечено, например, что у антилопы импала размеры стад больше в открытой местности, чем в лесу, что связано с условиями коммуникации. Совершенно аналогичные отличия наблюдаются у тундровой и лесной форм северных оленей. У бабуинов Papio супосер- Halus в Танзании в сезон максимальной густоты и разнообразия растительности уменьшается размер групповой территории, увеличивается сплоченность групп. Это в первую очередь связано с затруднением раннего обнаружения хищников.

Известно, что домовые мыши, обитающие в постройках человека, формируют группы, построенные по принципу деспотического доминирования одного самца. Это явное приспособление к обитанию на ограниченной по пространству и ресурсам территории. В открытых стациях (заросли травянистой растительности) этот же вид формирует территориальную структуру с закономерно расположенными участками отдельных особей (G. Singleton, 1983; И.С. Хохлова, 1987).

Во многих случаях отмечено, что ограниченность пространства и ресурсов закономерно ведет к формированию иерархии даже у видов, в норме формирующих индивидуальные участки обитания. Это показано для ящериц-игуанид и некоторых других рептилий, снежных коз Oreamnos americanus при выпадении глубокого снега, а также ряда других видов. У благородных оленей Cerrvus elaphus в Западной Европе в глубокоснежный период тоже образуются смешанные по составу стада, построенные по доминантно-иерархическому принципу. Весной такие стада распадаются, и взамен их образуются крупные однополые стада как у самцов, так и у самок с системой взаимоотношений, отклоняющейся от линейной иерархии. К осени распадаются и эти стада, формируются группы из одного самца и двух-трех самок, которые распределяются по местам будущего гона на основе иерархических отношений между самцами. Для рыб Prochilodus nigricans при достаточном снабжении кормом характерна территориальность, а при голодании формируются стаи эквипотенциального типа (А.Д. Мочек, С.П. Мусатов, 1988).

В целом как общий видовой тип структуры популяций, так и его географические, экологические и сезонные варианты направлены на обеспечение нормального существования вида при максимальной приспособленности к конкретным условиям среды.