ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

К этой группе относят два класса высших позвоночных — птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотер- мных[XII] животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма.

Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных на один-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода при температуре среды 15—20°С составляет примерно 4—5 тыс. см3 • кг'[XIII] • ч"1, а у беспозвоночных животных при такой же температуре — 10—20 см3 • кг'1 • ч'1. При одинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет 32,3 Дж/кг (382 Дж/м[XIV]), у сурка —120,5 Дж/кг (1755 Дж/м2), у кролика — 188, 2 Дж/кг (2600 Дж/м2).

Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотер- мных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотер- MHbiM1 организмам. Эндотермия —важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды.

Температура тела. Гомойотермные животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 410C с колебаниями у разных видов от 38 до 43,5°С (данные по 400 видам).

Повышение температуры среды иногда сопровождается некоторым возрастанием температуры тела. Если исключить патологические состояния, оказывается, что в условиях обитания в жарком климате некоторая степень гипертермии1 может быть адаптивной: при этом уменьшается разница температуры тела и среды и снижаются затраты воды на испарительную терморегуляцию. Аналогичное явление отмечено и у некоторых млекопитающих: у верблюда, например, при дефиците воды температура тела может подниматься от 34 до 40°С. Во всех таких случаях отмечена повышенная тканевая устойчивость к гипертермии.

У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и у многих видов подвержена более сильным колебаниям. Отличаются по этому показателю и разные таксоны. У однопроходных ректальная температура составляет 30—33°С (при температуре среды 20°С), у сумчатых она несколько выше — около 34"С при той же внешней температуре. У представителей обеих этих групп, а также у неполнозубых довольно заметны колебания температуры тела в связи с внешней температурой: при снижении температуры воздуха от 20—25 до 14— 15°С регистрировалось падение температуры тела на два с лишним градуса, а в отдельных случаях — даже на 5°С.

У грызунов средняя температура тела в активном состоянии колеблется в пределах 35—39,5°С, в большинстве случаев составляя 36— 37°С. Степень устойчивости ректальной температуры у них в норме выше, чем у рассмотренных ранее групп, но и у них отмечены колебания в пределах 3—5°С при изменении внешней температуры от до 35°С.

У копытных и хищных температура тела поддерживается весьма устойчиво на свойственном виду уровне; межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон от 35,2 до 39°С. Для многих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна; величина этого снижения варьирует у разных видов от десятых долей градуса до 4—5°С.

Все сказанное относится к так называемой глубокой температуре тела, характеризующей тепловое состояние термостатируемого «ядра» тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (покровы, часть мускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную «оболочку», температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчивая температура характеризует лишь область локализации важных внутренних органов и процессов. Поверхностные же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры. Эго может быть полезным для организма, поскольку при такой ситуации снижается температурный градиент на границе организма и среды, что делает возможным поддержание теплового гомеостаза «ядра» организма с меньшими расходами энергии.

Механизмы терморе^ляции. Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его «ядра»), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции.

Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции.

Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей (табл. 4.2) и свойственно всем живым организмам. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.

Таблица 4.2. Теплопродукция различных органов человека в покое (по J. AschofTet а!., 1971)

Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность.

Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах —так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме Холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300—400 % (К.П. Иванов, 1965). Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны. У мле

копитающих наиболее велика роль жевательной мускулатуры и мышц, поддерживающих позу животного, т. е. функционирующих в основном как тонические. У птиц наблюдается сходное явление.

При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мьпице на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата. Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени (В.П. Скулачев, 1962).

У млекопитающих имеется еще одна форма недрожевого термогенеза, связанная с окислением особой бурой жировой ткани,откладывающейся под кожей в области межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника.

Изменения интенсивности обмена веществ, вызванные влиянием температуры среды на организм гомойотермных животных, закономерны (рис.

4.12). В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося

организма, полностью скомпенсирована его «нормальной» (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной (рис. 4.12, Ь—?;). Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.

Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной. На рис. 4.12 этот процесс соответствует отрезку h—/2, который (Обозначается как зона химической терморегуляции. Диапазон температур, в котором осуществляется эффективная химическая терморегуляция, видоспецифичен. Понижение температуры за пределы эффективной терморегуляции (отрезок h—Л) приводит к нарушению теплового баланса, переохлаждению и гибели организма.

Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегумции (и—ft), на протяжении которой температура таюКе остается стабильной. По достижении определенного порога (ft) механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма (к).

Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на ГС), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и ряда других экологических факторов.

Физическая терморегуляция объединяет комплекс морфофизиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи организма как одной из составных частей его общего теплового баланса. Главное приспособление, определяющее общий уровень теплоотдачи организма гомойотермного животного,— строение теплоизолирующих покровов. Теплоизоляционные структуры (перья, волосы) не обусловливают гомойотермию, как это иногда думают. В се основе лежит высокий и регулируемый уровень обмена. Значение теплоизоляции состоит в том, что, уменьшая теплопотери, она способствует поддержанию гомой- отермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании в условиях устойчиво низких температур, поэтому теплоизолирующие покровные структуры и прослойки подкожного жира наиболее выражены у животных из регионов холодного климата.

Механизм теплоизолирующего действия перьевого и волосяного покровов заключается в том, что определенным образом расположенные, различные по структуре группы волос или перьев удерживают вокруг тела слой воздуха, который и выполняет роль теплоизолятора. Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке их структуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Именно по этим параметрам отличаются обитатели различных климатических зон, они же определяют сезонные изменения теплоизоляции. Показано, например, что у тропических млекопитающих теплоизоляционные свойства шерстного покрова почти на порядок ниже, чем у обитателей Арктики. Тому же адаптивному направлению следуют сезонные изменения теплоизолирующих свойств покровов в процессе линьки.

Рассмотренные особенности характеризуют устойчивые свойства теплоизолирующих покровов, определяющие общий уровень тепловых потерь, и, по существу, не представляют собой активных терморегуляционных реакций. Возможность лабильной регуляции теплоотдачи определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоне неизменной структуры покрова возможны быстрые изменения толщины теплоизолирующей воздушной прослойки, а соответственно и интенсивности теплоотдачи. Степень распущенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от активности самого животного. Такую форму физической терморегуляции обозначают как пиломоторную реакцию*. Эта форма регуляции теплоотдачи действует главным образом при низкой температуре среды и обеспечивает не менее быстрый и эффективный ответ на нарушения теплового баланса, чем химическая терморегуляция, требуя при этом меньших затрат энергии.

Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.

Регулируемое испарение воды кожей свойственно млекопитающим, имеющим потовые железы. Усиление потоотделения, как правило, не прямо зависит от температуры среды, а начинается по достижении определенного порога ее повышения, сопровождающегося началом перегревания организма. При этом интенсивность потоотделения возрастает пропорционально повышению температуры среды, а также при увеличении эндогенного теплообразования, например при мышечной работе. Роль потоотделения в общей системе терморегуляции различна у разных видов. Во многих случаях эта реакция представляет собой главный путь поддержания теплового баланса при высокой температуре. Выраженность потоотделения связана с экологией видов. Так, у индийского зебувидного скота потовые железы крупнее и более многочисленны по сравнению с европейскими породами. Некоторые виды животных (например, австралийские сумчатые) используют для охлаждения организма испарение слюны, которой они смачивают поверхность тела.

He менее эффективен охлаждающий механизм, включающий испарение влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхатечьных путей. Этот процесс при высокой температуре интенсифицируется учащенным поверхностным дыханием — полипноэ, что особенно характерно для млекопитающих. У верблюда, например, при жаре частота дыхания возрастает до 8—18 в I мин (против 6—11 в комфортных условиях), у крупного рогатого скота — до 250, у собак, для которых регуляция потоотделением не характерна,— до 300—400 дыханий в I мин против 20—40 в норме. При полипноэ изменяется не только частота дыхания, но и его «структура». Показано, что у собак при тепловой одышке практически весь выдыхаемый воздух проходит через рот, где и испаряется влага со стенок ротовой полости и с поверхности языка (К. Шмидт-Нильсен, 1976).

У птиц потовых желез нет, и терморегуляторная влагоотдача связана только с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыхательных путей. Усиление испарения достигается либо путем полипноэ, либо характерными для птиц колебательными движениями нижней стороны шеи, в которых участвует гиоидный аппарат (так называемая горловая дрожь). Чаще оба механизма действуют одновременно: по мере нарастания температуры воздуха частота дыхательных движений увеличивается постепенно, а интенсификация горловой дрожи включается лишь по достижении определенного температурного порога. Испарение влаги, а соответственно и теплоотдача существенно возрастают только после перехода температуры через эту пороговую величину. Во всех случаях включению механизмов активной испарительной теплоотдачи предшествует некоторое повышение внутренней температуры.

С увеличением температуры среды возрастает не только уровень испарения, но и терморегуляторная эффективность этой реакции. Так, у домового воробья в опытах известного орнитолога-физиолога

Ч.              Кенди при температуре среды 5°С на испарение влаги приходилось 9,2% общих потерь тепла, при 25°С — 16, при 35сС —31 %, а при повышении температуры до 43°С практически вся теплоотдача шла этим путем, компенсируя около половины всей теплопродукции, что вообще характерно для мелких птиц. У более крупных видов эффективность испарительной теплоотдачи еще более высока: при повышении температуры среды до величин, близких к температуре тела, она становится главным путем оттока тепла, компенсируя до 100 % общей теплопродукции, а иногда и превышая эту величину.

Как и у млекопитающих, степень развития терморегуляторной влагоотдачи у птиц коррелирует с экологическими особенностями видов; эта реакция более эффективна у обитателей жарких и сухих регионов и менее выражена у птиц умеренного климата.

В комплекс механизмов физической терморегуляции входят и сосудистые реакции, элементы которых встречаются и у пойкилотермных животных. У гомойотермных эти реакции выражены в более активной форме и могут служить приспособлением как к повышению температуры среды за пределы термической нейтральности, так и к ее понижению. В первом случае адаптивный ответ выражается в расширении мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи; это ведет к усилению отдачи тепла во внешнюю среду. Во втором случае происходит сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов, что приводит к консервации тепла в организме. Такая форма регуляции теплоотдачи наиболее выражена у млекопитающих с относительно коротким и редким мехом, лишенным густого подшерстка. У зверей с густым мехом и у птиц сосудистая регуляция может быть эффективной только в сочетании с определенными морфологическими адаптациями.

В частности, большое значение в терморегуляции имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов — например, в носовых ходах млекопитающих. В результате теплообмена с этими сосудистыми системами вдыхаемый воздух нагревается, а стенки носовых ходов охлаждаются; при выдохе происходит обратный процесс. В результате осуществляется сохранение тепла в организме. Аналогичные теплообменники описаны у пингвинов. Показано, что у них при внешней температуре 5СС температура выдыхаемого воздуха была 9°С. В результате теплообмена в организм возвращалось 83,4 % тепла, поглощенного вдыхаемым воздухом.

У птиц в сосудистой терморегуляции участвуют специализированные неоперенные участки тела. Известно, что голые, богато васкуля- ризированные «украшения» на голове куриных птиц имеют температуру более низкую и изменчивую, чем температура тела. Предполагают, что это область сосудистой терморегуляции. Аналогичную функцию, вероятно, выполняют оголенные участки на голове и шее и у других птиц, главным образом у видов тропического происхождения.

Специфическая функция регуляции теплоотдачи присуща и лишенным оперения лапам птиц. Изменение просвета артериальных и венозных сосудов, тесно соприкасающихся друг с другом, эффективно увеличивает теплоотдачу при перегреве (особенно связанном с мускульной работой) и не менее эффективно консервирует тепло в организме при холодах. У уток, например,с помощью артериовенозных теплообменников в лапах потеря тепла уменьшается на 14—30 %. Аналогичные теплообменные структуры имеются у арктических чистиковых, у пингвинов; подобные же терморегуляторные приспособления характерны для ластоногих.

Все формы активной терморегуляции контролируются на уровне центральной нервной системы. Для гомойтермных животных характерен высокий уровень развития нервной системы, способность ее центральных структур к осуществлению сложной интеграции и регуляции всех функций организма. Информация о тепловом состоянии организма концентрируется в спинном мозгу и в гипоталамической части головного мозга. Интегрированный терморегуляторный ответ организма формируется на уровне преоптико-гипоталамической области головного мозга.

Морфофизиологические приспособления к температурному фактору дополняются у птиц и млекопитающих сложными формами приспособительного поведения’. Основная биологическая роль поведенческих адаптаций заключается в создании условий для более экономного расходования энергии на терморегуляцию, снижения напряженности физиологических терморегуляторных функций. Во многих экологических ситуациях, когда неблагоприятная температура сочетается с малой доступностью кормов (суровая снежная зима, жаркие засушливые сезоны и т. п.), такое «дополнение» к собственно терморегуляторным механизмам весьма эффективною

Одна из распространенных форм терморегуляторного поведения — использование особенностей микроклимата. Выбор мест, характеризующихся укрытостью от ветра, сглаженными суточными перепадами температур и т. п., ведет к значительному сокращению энергозатрат на физиологическую терморегуляцию и широко используется многими видами птиц и млекопитающих. Для птиц, в частности, большое значение имеет выбор мест для ночлега: в густых кронах, зарослях тростника и др. температура может быть на 5—8°С выше, чем на открытом месте.

Экономия энергозатрат на ночевках повышается еще и благодаря образованию тесных скоплений, что представляет еще одну форму терморегуляторного поведения. Описано, например, что пищухи Cer- thia собираются в холодную погоду группами до 20 особей; подобные же скопления образуют на ночь в густых кустарниках ополовнички Aegithalos caudatus. Отмечены групповые ночевки и у грызунов; экспериментально показано, что в тесных группах существенно снижаются энергозатраты на терморегуляцию.

В зонах умеренного климата многие млекопитающие и некоторые птицы в зимнее время используют теплоизолирующие свойства снежного покрова. В районах с суровыми, но многоснежными зимами температура под снегом может быть на 15—18°С выше внешней. При снеге высотой 20—25 см температура у поверхности почвы мало отклоняется от 0°С; замерзшая с осени почва может даже оттаивать (А.Н. Формозов, 1946). Подсчитано, что белая куропатка, ночуя в подснежной лунке, экономит около 45 % энергетических ресурсов.

Перечисленные примеры далеко не исчерпывают все формы приспособительного поведения. Сюда следует добавить способность многих птиц и млекопитающих к активному сооружению гнезд, нор и других убежищ с благоприятным микроклиматом, использование поз, экономящих расход энергии, сезонные перемещения, адаптивный характер суточной активности и т. п. Весь комплекс адаптивных поведенческих реакций, уменьшая напряженность энергообмена, расширяет экологические возможности гомойотермных животных.

Таким образом, в отличие от пойкилотермных организмов гомой- отермные животные строят свой теплообмен на базе собственной теплопродукции. Комплекс специфических механизмов активной терморегуляции контролируется на уровне целого организма и делает внутренние процессы независимыми от колебаний внешней температуры. В результате температурный диапазон активной жизнедеятельности практически совпадает с диапазоном переносимых (от нижнего до верхнего порогов жизни) температур.

Обратимая гипотермия[XV]. Из этого правила, однако, есть исключения. В экологически напряженных условиях, при которых затруднено эффективное функционирование терморегуляторных систем, ряд видов млекопитающих и птиц обладают способностью к впадению в состояние оцепенения, внешне сходное с Холодовым оцепенением пойкилотермных животных. На этом основании многие исследователи выделяют эти виды в особую категорию гетеротермных[XVI] животных, имея в виду, что они проявляют признаки и пойкилотермных, и гомойотермных форм. Поскольку фундаментальные свойства этих видов, так же как и их таксономическая принадлежность, соответствуют

понятию гомойотермии, правильнее говорить в этом случае о видах, обладающих свойством обратимой гипотермии, т. е. способностью снижать регулируемую температуру тела и вновь ее восстанавливать.

Внешне состояние обратимой гипотермии характеризуется тем, что животное, в норме эффективно регулирующее температуру тела, снижает ее практически до уровня окружающей температуры и впадает в состояние оцепенения. При этом оно обычно находится в каком-то укрытии и лежит неподвижно, не проявляя внешних признаков жизни. Дыхание редкое, часто незаметное при визуальном наблюдении. Уровень метаболизма значительно снижен (табл. 4.3), экскреты не !ыделяются. Метаболические реакции на температуру сходны с пой- силотермным типом и выражены прямой зависимостью температуры 'ела и уровня обмена от внешней температуры (рис. 4.13, 4.14). После )ыхода из оцепенения животные полностью восстанавливают гомой- ггермный тип реакции.

T а б л и u а 4.3. Кратность снижения уровня метаболизма во время спячки (Mc) по сравнению с активным состоянием (Ma) у грызунов (по Ch. Kayser, 1965)

Обратимая гипотермия может быть выражена в трех основных формах. У стрижей, ласточек, некоторым сумчатых, тенреков. многих грызунов проявляется нерегулярное оцепенение, прямо связанное с резкими по

холоданиями, дождями, снегопадами и другими неблагоприятными условиями. По восстановлении нормальных условий восстанавливается и температура тела этих животных, и способность к ее активной регуляции.

У многих видов существуют суточные циклы смены активного состояния и оцепенения. В наиболее отчетливой форме такие циклы присущи многим видам колибри и летучим мышам. При этом суточный ритм у этих двуgt; групп прямо противоположен: колибри активны днем и впадают в оцепенение ночью, а у рукокрылых, ведущих ночной образ жизни, наблюдается дневная гипотермия.

Наконец, хорошо известны сезонные циклы обратимой гипотермии, которую в этом случае принято называть зимней спячкойЗимняя спячка широко распространена среди грызунов и рукокрылых, но встречается и у однопроходных, сумчатых и насекомоядных (ежи, тенреки). По современным данным, «зимний сон» медведей физиологически также принципиально не отличается от спячки. Среди птиц регулярная сезонная спячка достоверно описана лишь для одного из американских козодоев Phalaenoptilus nuttalii, хотя, возможно, существует и у некоторых других видов.

Детальные исследования показывают, что физиологически обратимая гипотермия существенно отличается от оцепенения пойкилотермных животных. У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от температуры среды, хотя она и может играть роль «сигнального фактора» (например, при нерегулярной форме гипотермии). Ho и в случае нерегулярной гипотермии непосредственным стимулом перехода в состояние оцепенения служит определенная степень истощения организма, вызванного ухудшением кормовых условий. Способность возврата к нормотермии при потеплении подчеркивает активный характер этого процесса.

У видов с суточной ритмикой гипотермии, как это показано экспериментально, снижение обмена вещества и температуры тела регулируется временем суток на основе фотопериодической реакции типа эндогенных биологических часов (см. гл. I). То же относится и к переходу в активное состояние. Изменения уровня обмена в обоих случаях идут быстро, опережая суточный ход температуры воздуха.

1 Для ряда видов млекопитающих известна также летняя спячка, в принципе отличающаяся от зимней лишь более высокой температурой тела животного.

Более того, у летучих мышей суточная динамика температуры тела противоположна изменениям внешней температуры.

Сезонная гипотермия сопряжена с определенной физиологической подготовкой организма: накоплением жировых запасов, перестройкой функций эндокринной системы и др. Впадение в оцепенение представляет собой активно регулируемый процесс. Во время оцепенения сохраняется нервный контроль теплового состояния организма, что видно по форме энцефалограмм. Известно также, что в случае разрушения «пробки» у входа зимовочной норы суслика зверек быстро поднимает температуру тела, становится активным, заделывает вход, после чего вновь переходит в состояние спячки.

Для большинства зимоспящих видов характерны спонтанные временные пробуждения в течение периода спячки. Выход из спячки регулируется на основе эндогенных сезонных ритмов; возвращение к нормотермии быстрое, разогрев ведется с участием эндогенного теплообразования в буром жире. Все это свидетельствует об активном характере выхода из гипотермии.

Таким образом, смена активного состояния оцепенением, и наоборот у «гетеротермных» животных представляет собой регулируемый процесс. Показано, что разрушение или повреждение гипоталамуса снимает возможность впадения в спячку. Температура среды, как и ряд других факторов, в большинстве случаев играет в этих процессах сигнальную роль. Лишь у некоторых млекопитающих с недостаточно эффективной системой терморегуляции изменения внешней температуры имеют более прямое влияние.

Биологическое значение обратимой гипотермии во всех ее формах сходно — это приспособление к переживанию резко неблагоприятных условий. Эффект такой адаптации заключается в экономии затрат энергии в условиях экологической невозможности (или крайнего затруднения) восполнения энергоресурсов организма. Конкретные формы обратимой гипотермии соответствуют особенностям биологии отдельных видов и экологическим условиям их существования.

Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных животных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства птиц и млекопитающих, но и на установку низкого его уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов. Такая способность к переключению типов регуляции теплообмена существенно расширяет экологические возможности, заложенные на основе гомойотермии.