ПОДДЕРЖАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ

Видовые особенности питания, биологии размножения, отношения к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и тип социальных отношений.

Как было показано выше, конкретные формы пространственного размещения особей в популяциях даже одного и того же вида могут заметно изменяться в зависимости от динамики количества и распределения пищевых объектов (элементов питания), сезонных и непериодических изменений микроклимата, условий, определяющих дальность действия информационных связей, и т. д. Вызываемые этими факторами различия в дистанции между особями и их группировками, размерах последних, характере перемещения в пространстве представляют собой адаптивные варианты видового типа пространственной структуры популяций. Последний же целиком определяется наиболее общими особенностями биологии данного вида.

Механизмы «индивидуализации» территории. Биологические преимущества обитания на постоянном участке могут быть реализованы только при условии «индивидуализации» территории, использовании ее лишь постоянно обитающими на ней особями или группами. Как уже было отмечено, особи-резиденты привязаны к территории участка системой знакомых ориентиров, выход за пределы которой вызывает ориентировочную реакцию, служащую стимулом возвращения на участок. Ho такой стереотип поведения не гарантирует резидентов от проникновения на их территорию других особей того же вида.

Территориальная агрессия. Наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений представлена генетически детерминированным стереотипом агрессивного поведения, направленного на особей своего вида, проникших на территорию участка. Территориальная агрессия в той или иной форме свойственна всем видам, имеющим участки обитания, в том числе и беспозвоночным (некоторые насекомые, ракообразные и др.). Биологически важно, что при территориальных конфликтах победителем (по крайней мерс, у позвоночных) в большинстве случаев оказывается особь, на участке которой произошла встреча (особь-резидент, «хозяин» данного участка). Наблюдения, подтверждающие эту закономерность, сделаны для многих видов в естественных популяциях.

Так, длительные наблюдения за индивидуально помеченными малыми сусликами в природных условиях показали, что суслик, кормящийся на своем участке, немедленно бросается на другого зверька (даже визуально знакомого соседа), как только тот пересечет невидимую, но строго соблюдаемую границу охраняемой части участка обитания. При этом пришелец, как правило, тотчас обращается в бегство, преследуемый «хозяином» участка до его границ, после чего погоня прекращается. В отдельных случаях, когда «хозяин», увлекшись погоней, сам оказывается на чужой территории, положение меняется: убегавший зверек, оказавшись на своем участке, переходит в нападение и изгоняет своего преследователя (А.Н. Солдатова, 1962, 1966, 1967).

Весьма показательны опыты, проведенные в естественных условиях с мухоловками-пеструшками Ficedula hypoleuca. Дуплянку с гнездом этих птиц постепенно перемещали, пока она не оказывалась на территории гнездового участка соседней пары. Хозяева участка немедленно начинали атаковать пришельцев и оказывались победителями в завязывающихся схватках. После восстановления исходного положения передвигали гнездовье победителей на территорию ранее побежденной пары.

Опыты в аквариумах с рыбами Etheostoma Jlabellare показали, что при формировании участков лучшие места захватывали более крупные особи. Однако когда участки уже сформировались, то рыбы-резиденты успешно защищали их, в том числе и от более крупных, но новых, впервые появившихся в аквариуме особей (М. Seifert, 1963). В опытах с Chasmodes bosquianus особи, выпущенные в аквариум первыми и раньше занявшие территорию, активно препятствовали поселению на ней других рыб (R. Phillips, 1971).

Аналогичным образом в опытах с зеленой саламандрой Aneides aeneus из 45 агрессивных встреч 43 выиграли самцы, первыми освоившие экспериментальную камеру; «чужие» особи проявляли агрессию менее чем в трети случаев и только в ответ на нападения резидента. Когда «хозяев» и «чужаков» поменяли ролями, агрессия и победы преобладали у новых резидентов (P. Cupp, 1980). У красноспинной саламандры Plethodon cinereus особи, находившиеся на своей территории 12 суток, достоверно сильнее проявляли агрессию и слабее — поведение подчинения, чем животные, владевшие территорией только 4 дня (N. Silva, R. Jaeger, 1989).

Аналогичные результаты получены при наблюдениях и экспериментах с другими видами позвоночных животных. Во всех случаях особи-резиденты проявляли отчетливую территориальную агрессию, а «пришельцы» либо демонстрировали подчинение, либо их агрессия

с.

|_

lt;

:^heE

Рис.

по оси ординат — сумма проявления данной формы поведения в расчете на I ч; каждый столбик соответствует одному зверьку

была ослаблена. При этом разница в поведении определялась не индивидуальными свойствами, а именно статусом резидента: у одной и той же особи агрессия и шансы на победу возрастают, если схватка происходит на ее территории (рис. 11.1).

В больших сериях Onbn1OB с дикими домовыми мышами показано, что в парных встречах на знакомой одному из противников территории статус резидента определял победу в схватках надежнее, чем степень индивидуальной агрессивности. Так, в одной из серий экспериментов из пяти парных встреч лишь в одной победил «чужак» — в этой встрече резидентом был наименее агрессивный самец, а в качестве «чужака» выступал победитель всех предварительных схваток на нейтральной территории; к тому же он был на 10 г тяжелее противника. Совершенно такие же данные получены в опытах с обыкновенными бурозубка-

I—III—территория (I — нейтральная, II — своя, III — чужая); I — агрессия, 2 — подчинение (число иапа- МИ SoreX araneus; В ЭТИХ ОПЫ- дений или подчинения за I ч), 3—уровень стресса TaX Преимущества резидентов (пР°нент подавления дыхания амиталом натрия)

возрастали по мере уменьшения количества доступной пищи. Во всех случаях «хозяева» территории были более агрессивны; на чужой территории агрессия была подавлена, а реакция стресса отчетливо выражена даже в том случае, когда зверек одержал победу (рис. 11.2).

Биологический смысл детерминированности победы резидентов в территориальных схватках ясен — в результате этого явления происходит стабилизация системы участков со всеми вытекающими отсюда преимуществами для каждой оседлой особи и для популяции в целом. Механизмы такого пути индивидуализации территории изучены слабо.

Эта гипотеза подтверждается рядом полевых и лабораторных наблюдений. Уже упомянутые исследования А.Н. Солдатовой показывают, что у сусликов, попавших на незнакомую территорию, резко меняется поведение: они передвигаются неуверенно, часто поднимаются «столбиком», демонстрируя все признаки ориентировочного рефлекса. Аналогичным образом ведут себя на незнакомой территории многие другие грызуны. Если создастся обстановка, при которой ориентировочный рефлекс возникает и у резидента, шансы партнеров выравниваются. В такой ситуации детерминированность победы определяется иными факторами, а иногда снижается и общий уровень агрессии. Так, в опытах с трехиглой колюшкой Gasterosteus aculeatus было установлено, что агрессивность самца снижается, если увеличивается число одновременно присутствующих противников (J. Van den Asseni, 1970). Аналогичные данные получены в опытах с землеройками, грызунами и некоторыми другими животными. Можно полагать, что одновременное присутствие нескольких соперников рассредоточивает внимание резидента, вызывает у него ориентировочную реакцию и этим как бы уравновешивает положение всех особей.

В опытах с домовыми мышами выяснено, что детерминированная победа «хозяина» территории обеспечивается лишь в относительно коротких (до 60 мин) взаимодействиях.

По всей вероятности, этот механизм не единственный. У пойкилотермных животных, например, важную роль в исходе схватки играет температура тела, определяющая активность животного. Показано, что в схватках стенных ящериц Podarcis muralis в норме побеждают более крупные самцы, но это правило нарушается, если менее крупный соперник имеет более высокую температуру тела. Однако и в этом случае статус резидента увеличивает шансы на победу (L. Edsman, 1989).              '

Все эти и многие другие данные подтверждают, что победа «хозяев» участков—закономерное явление, биологический смысл которого заключается в стабилизации сложившейся пространственной структуры популяции. Агрессивное поведение эффективно способствует стабилизации системы участков обитания. В полевых опытах с краснокрылыми трупиалами Agelaius phoeniceus отмечено, что если территориальный самец не проявлял агрессии (не нападал на предъявленное чучело трупиала) или агрессия его была выражена слабо, то соседние самцы достоверно чаще расширяли свою территорию за его счет, проявляя таким образом способность оценивать возможность агрессии со стороны соседа по его поведению (S. Freeman, 1987).

Роль агрессии в поддержании пространственной структуры популяций показана в ряде полевых экспериментов, в ходе которых производилось искусственное (фармакологическое) подавление агрессивного поведения. Серия таких опытов была, в частности, проведена с монгольскими пищухами Ochotona pricei. Этим зайцеобразным свойствен строго территориальный образ жизни, поддерживаемый отчетливо выраженной агрессией по отношению к соседним особям. В естественных популяциях этих животных доминантам и субдоминантам вводили резерпин, подавляющий агрессивное поведение. Это вызвало ослабление охраны участков, в результате чего началось хаотическое перемещение зверьков из одной норы в другую (С.А. Шилова, И.С. Туров, 1977). Аналогичные опыты с длиннохвостыми сусликами Citellus undulatus привели к сходным результатам: у оседлых зверьков снижалась агрессивность, а соответственно и способность к охране территории.

Монгольским песчанкам в летний период свойствен семейно-групповой образ жизни. Зверьки каждой семейной группы охраняют территорию участка от особей других семей. Введение подопытным животным галопериодола, снимающего агрессивность, значительно нарушало территориальное поведение как в форме прямой агрессии, так и в виде маркировки территории. В результате произошло перераспределение территории между подопытными зверьками и изменение их положения в структуре семейных групп; в контроле подобных нарушений структуры не наблюдалось (B.C. Громов, С. В. Попов, 1979; C. Громов, Т.В. Воробьев, 1990). У полуденных песчанок Meriones meridionalis, у которых социальная структура популяций выражена относительно слабо, введение галопериодола увеличивало контактность особей, но не приводило к принципиальной перестройке отношений (С.А. Шилова и др., 1989). Все эта материалы подтверждают важную роль агонистического поведения в поддержании стабильности пространственной структуры популяций.

Комплекс территориального поведения отнюдь не исчерпывается прямыми нападениями, схватками, погонями и т. п. Более того, такие жесткие формы охраны в чистом виде встречаются относительно редко; практически прямая агрессия всегда сопровождается ритуальными формами поведения: позы угрозы, специфические звуковые сигналы, демонстрация нападения без доведения его до физического контакта и т. д. Значение угрозы имеет, например, определенный наклон туловища по отношению к горизонтали у ряда видов рыб, «приподнятые» позы некоторых бесхвостых амфибий, «кивание» головой, приподнимание и опускание передней части тела и расправление горловой складки у ящериц-игуанид, многообразные формы демонстраций у разных млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев демонстрации угрозы воспринимаются особью, попавшей на чужой участок, как сигнал к бегству, возможно, потому, что действуют на фоне развитого ориентировочного рефлекса.

Во многих случаях территориальное поведение полностью исчерпывается демонстрациями, не переходящими в прямую агрессию. Так, установлено, что у коралловых рыб Pomacentrus jenkins «сражения» целиком носят ритуальный характер и почти полностью исключают физический контакт между соперниками. Такая «условная» форма агрессии широко распространена и в других таксонах животных, смыкаясь с разнообразными формами мечения (маркирования) территории.

Маркирование территории. Представляет собой наиболее «мягкий», не связанный с агрессией способ индивидуализации участка. Способы маркирования разнообразны. У видов с хорошо развитым зрением нередко наблюдается визуальное мечение территории. Например, у коралловых рыб, занимающих небольшие участки с хорошими условиями видимости, яркая окраска с броским рисунком делают само присутствие рыбы достаточно ощутимым сигналом заня- тоста территории. В сочетании с демонстративным поведением такая система маркирования участка вполне эффективна.

У птиц отчетливо выражена акустическая маркировка участков в виде песни и других звуковых сигналов. Установлено, что в песне птиц всегда присутствует оттенок индивидуальности (D. Weary, J. Krebs, 1992); в сложном рисунке песни удается вычленить конкретную часть, несушую территориальный сигнал. Все это позволяет соседям четко определить маркируемые границы смежных участков. Показано, что физические характеристики звукового территориального сигнала соответствуют условиям акустической среды: например, песни лесных птиц содержат сигналы, наилучшим образом распространяющиеся среди стволов и зарослей (В.Д. Ильичев, 1972; Г.Н. Симкин, 1972).

Звуковая маркировка территории свойственна и другим животным. Так, взрослые самцы тюленя Уэддела Loptonychotes weddelii маркируют подводный участок вокруг своего убежища с помощью часто издаваемых трелей. Голосом метят групповой участок обезьяны-ревуны р. Alouatta и некоторые другие приматы. Звуковыми сигналами обозначают занятость участка американские бурундуковые белки Tamiasciurus и другие млекопитающие; встречается звуковая маркировка также у амфибий и ряда беспозвоночных животных.

У большинства млекопитающих наиболее важное значение в маркировании территории имеют запаховые метки, что соответствует ведущей роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. «Носителем» запаха служат моча, экскременты, но наиболее специализированное значение имеют секреты особых желез, свойственных многим территориальным видам. Моча имеет специфический запах не только у разных видов, но и у отдельных особей; поведение псовых, обследующих мочевые метки, оставленные другими особями, не оставляет сомнений в способности индивидуального распознавания запахов. Достоверно установлена способность к отличению запаха мочи разных особей у толстого лори Nyctieebus eoueang (Е. Seitz, 1969); грызуны отчетливо различают если не индивидуальный, то во всяком случае Janax родственных и чужих особей, а также животных, находящихся в разном физиологическом состоянии.

Запах мочи и экскрементов усиливается и приобретает более специфический характер благодаря тому, что к нему примешивается запах выделений околоанальных желез и придаточных желез половой системы. Это свойственно практически всем млекопитающим, маркирующим свои участки мочой и пометом. У многих видов имеются специфические кожные железы, выделяющие секрет со стойким запахом. Такие железы свойственны многим видам полевок, песчанок и Других мышевидных грызунов; описаны они также у сумчатой летяги, панголинов, копытных и ряда других видов. Выделения этих желез используются при маркировании, увеличивая информативность запа- хового сигнала. Использование специфических желез превращает за- паховые метки из чисто территориальных сигналов в сложную систему внутрипопуляционной коммуникации.

Эффективность различных способов маркирования участков обеспечивается врожденными стереотипами негативной реакции на территориальный сигнал. Полевые наблюдения таких реакций, естественно, затруднены, однако описана, например, реакция бегства у сусликов не только в ответ на прямое нападение, но и на чисто ритуализированные демонстрации (А.Н. Солдатова, 1962, 1972). Наблюдалось, что косули активно избегают нарушения границ участков; то же описано для гепардов. Отмечена четкая реакция на визуальную территориальную метку у песчаной круглоголовки Phrynocephalus interscapularis. вспугнутая наблюдателем ящерица случайно попала на чужой участок и в ответ на характерные демонстрационные движения хвоста «хозяина» немедленно бросилась назад, не пытаясь продолжать движение в прежнем направлении (И.А. Шилов, 1977). Полевые наблюдения за волками в США показали, что встреча с чужими запаховыми метками надежно удерживает стаю от нарушения границы (R. Peters, L. Mech, 1975).

В опытах с лабораторными мышами выяснено, что запах чужих самцов действует как стрессор: у подопытных мышей масса надпочечников увеличивалась на 15—17 % (у животных с разрушенной обонятельной луковицей такая реакция отсутствовала). Установлено, что стрессовый эффект вызывается запахом выделяемого с мочой секрета придаточных желез половой системы, а также запахом секрета желез подушечек лап (P. Ropartz, 1968). В других опытах с тем же видом показано, что зал аховая маркировка снижает проявления агрессивности у проникающих на меченую территорию особей и тем облегчает победу резидента (L. Gosling, Н. McKay, 1990). He исключено, что именно стремление к снятию стресса выступает в качестве механизма негативной реакции на метку. Несомненно и наличие генетического компонента такой реакции.

Регуляция территориального поведения. Маркировка и территориальная агрессия тесно связаны с физиологией животных, в первую очередь с состоянием генеративной системы и соответствующим гормональным фоном в организме. Функционально активное состояние половой системы — мощный стимул к проявлению всего комплекса территориального поведения. Показано, например, что у колюшки Culaea incostanus территориальное поведение стимулируется строительством гнезда. У многих видов рептилий защита и маркировка территории наблюдается только в период размножения и интенсивность проявления территориального поведения зависит от стадии репродуктивного цикла.

То же известно для многих птиц и млекопитающих. Показано, в частности, что специфические кожные подхвостовые железы у желтогорлых мышей Apodemus JIavicollis развиты и функционируют только у готовых к размножению самцов (J. Niethaminer, 1969), что у рыжей полевки повышение уровня тестостерона в организме увеличивает размеры обычных и специфических сальных желез и усиливает их секреторную активность (В.Е. Соколов и др., 1989). В опытах с гигантской бурозубкой Suncus murinus virideseens кастрация угнетала, а введение тестостерона, эстрадиола или прогестерона восстанавливало активность специфических запаховых желез и проявление маркировочного поведения (G. Dryden, С. Conaway, 1967).

Эти и многие аналогичные наблюдения и эксперименты показы- ьают, что маркирование территории контролируется комплексом половых гормонов. Такой механизм регуляции территориального поведения биологически оправдан: именно в период размножения животные наиболее привязаны к территории, и индивидуализация ее особенно важна. У млекопитающих, ведущих территориальный образ жизни и вне репродуктивного периода, интенсивность охраны участков хотя и снижается, но в каких-то формах сохраняется в течение всего года. Так, у мелких грызунов характерные мочевые метки можно видеть на протяжении всех сезонов; у мышей кастрация не влияет на функцию запаховых желез на подушечках лап.

Анализируя рассмотренные механизмы стабилизации пространственной структуры популяций, можно заметить, что они составляют последовательный ряд постепенно «смягчающихся» форм внутрипопуляционных отношений: от активной агрессии с нанесением противнику подчас тяжелых травм, через ритуализированные схватки с минимумом физического контакта к различным способам маркирования территории. Такая последовательность, разумеется, не отражает прямой путь эволюции территориальности, но тем не менее тенденция к эволюционному закреплению более «мягких» ее форм прослеживается в разных таксонах животных. Биологическое значение этого процесса заключается в том, что при всей значимости закономерного распределения ресурсов для выживания отдельных особей и их потомства, для популяции в целом важно, чтобы эта задача решалась с наименьшими потерями. />Механизмы поддержания иерархии. Как было показано в предыдущей главе, в основе функциональной интеграции особей в популяциях лежит система соподчинения животных, основанная на разнокачественное™ особей в составе популяции. Формирование и поддержание иерархической структуры взаимоотношений —важный процесс, определяющий пространственную целостность и функциональную стабильность отдельных внутрипопуляционных групп и популяции в целом.

В основе формирования иерархии лежат сложные комплексы поведения и физиологических реакций. Среди последних у млекопитающих важное значение имеет комплекс реакций, обозначенный Гансом Селье (1960) как общий адаптационный синдром. Эта неспецифическая адаптивная реакция возникает в ответ на действие угнетающих (стрессирующих) факторов; поэтому в литературе этот синдром чаще обозначается термином «реакция напряжения» или стресса.

В многочисленных опытах с грызунами начало формирования группы из ранее незнакомых особей у большинства видов сопровождается вспышкой агрессии. В процессе возникающих схваток и агрессивных демонстраций часть особей через некоторое время выбывает из борьбы; эти особи занимают соответствующие подчиненные ранги в иерархии. Доминантами становятся животные, выдержавшие период агрессии и одержавшие победы в схватках. Таким образом, фаза агрессивных контактов, хотя и непродолжительна (у мелких грызунов обычно менее суток), но имеет ведущее значение в формировании апологической структуры групп. В дальнейшем структура поддерживается главным образом ритуальными формами поведения, лишь изредка сопровождающимися вспышками агрессии со стороны доминантов.

В экспериментах, проведенных на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Московского университета, установлено, что закономерная смена форм поведения сопровождается столь же закономерными изменениями выраженности реакции напряжения. Фаза агрессивных контактов характеризуется заметным повышением уровня стресса в группе; в дальнейшем, по мере упорядочения взаимоотношений, выраженность этой реакции ослабевает, однако, как правило, остается более высокой, чем у одиночных особей. Совпадение повышения уровня стресса со вспышками агрессии подтверждается опытами с неоднократными ссаживанием и рассаживанием животных: в такой ситуации подъем уровня стресса четко совпадает с периодами агрессии (рис. 11.3).

Механизм возникновения стресса на разных фазах формирования группы неодинаков. В начальный период эта реакция вызывается новизной ситуации

шихся группах, в которых стресс демонстрируют более низкоранговые животные, эта реакция является следствием постоянной напряженности (ориентировочный реакции) подчиненных особей, изредка подкрепляемой нападениями доминантов (И.А Шилов, 1972, 1977, 1984). В опытах с тупайями Tupaia belangeri доминанты не проявляли реакции стресса, тогда как подчиненные самцы сохраняли высокий уровень стресса даже будучи отсаженными в отдельную клетку, если они видели находящегося неподалеку доминанта (D. Holst, 1972,

1983).

Рассмотренная схема формирования группы несколько варьирует у разных видов. В частности, у некоторых животных агрессивные взаимоотношения внешне не выражены, однако и в этом случае объединение зверьков сопровождается повышением стресса. Такой тип формирования групп характерен для видов и в природа образующих тесные группировки. Во всех случаях формирование иерархии представляет собой закономерный процесс, основывающийся на индивидуальных отличиях отдельных особей по ряду физиологических свойств. Рассмотренная динамика реакции стресса отражает средние данные по группе в целом; анализ же индивидуальной выраженности стресс-реакции дает более полное представление о механизмах формирования соподчиненных отношений.

В частности, у домовых мышей доминирующие особи практически не проявляют стресса, тогда как субдоминанты, и особенно подчиненные, демонстрируют динамику стресса, согласующуюся с рассмотренной схемой: выраженность в период агрессивных контактов и снижение стресса по мере установления внутригрупповых взаимоотношений (рис. 11.4). Как показали специальные эксперименты, это связано с индивидуальными типологическими особенностями цент-

ральной нервной системы1: доминирующее положение всегда занимают особи с наиболее сильным типом ЦНС; эти животные в борьбе за ранг проявляют агрессию, не сопровождающуюся развитием стресса. Реакция стресса регистрировалась лишь у тех из них, которые не могли победить своих соперников; схватки между особями такого типа ЦНС продолжались вплоть до гибели одного из противников (категория «4» на рис. 11.4). Мыши со слабым типом ЦНС практически не участвуют в активной борьбе за ранг, занимают подчиненное положение и показывают высокую степень развитости стресса (Д.А. Каменов, 1973; И.А. Шилов и др., 1974).

Отличия особей по типологическим особенностям ЦНС создают определенную последовательность в выраженности стресса, сроках «отказа» от борьбы, а в итоге складывается иерархическое соподчинение особей в составе сложившихся групп. Показано, что индивидуальная разнокачественность особей (в частности, по типологическим особенностям ЦНС) — важное условие становления устойчивой иерархии: чем более выражены эти различия у отдельных особей, тем быстрее, с меньшей агрессией и менее развитым состоянием стресса формируется структура группы (С.П. Маслов и др., 1974). В искусственно подобранных группах особей с одинаковыми типологическими особенностями ЦНС устойчивые отношения не складываются.

Строго говоря, состояние стресса и общего адаптационного синдрома (Г. Селье, 1960) объективно описано только для млекопитающих, но, судя по всему, синдром неспецифической адаптации свойствен всем позвоночным животным и играет существенную роль во внутри- популяционной иерархии. В частности, у ряда видов рыб обнаружена повышенная адренокортикальная активность (гипертрофия интерре- наловой ткани) у особей, занимающих подчиненное положение. Среди рептилий гипертрофия надпочечников, связанная обратной корреляцией с ранговым положением в группе, обнаружена у ящериц Cnemi- dophorus sexlineatus в экспериментальных условиях. Показано, что кортикостерон снижает агрессивность и активность сперматогенеза у низкоранговых самцов Anolis sagrei.

В других экспериментах было показано, что в становлении системы доминирования имеют значение также такие фундаментальные свойства, как врожденный уровень агрессивности. В опытах с домовыми мышами, курами и некоторыми другими животными выявлена корреляция индивидуальной агрессивности с типологическими особенностями ЦНС: агрессивность выше у животных с сильными, уравновешенными и подвижными нервными процессами. У кур, в

Типологические особенности ЦНС отражают соотношение силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения в коре полушарий головного мозга.

частности, коэффициент корреляции агрессивности и процесса возбуждения оказался равным + 0,83 (Л.З. Кайданов, 1967). Эксперименты с лабораторными мышами также показали, что индивидуальная агрессивность коррелирует с особенностями высшей нервной деятельности. Для некоторых линий обнаружена отрицательная корреляция агрессивности со способностью к оперантному обучению, у других (например, C57BL) — сочетание высокой обучаемости с выраженной агрессией. Последний вариант имеет преимущество в становлении высокого ранга (J. Schroder, М. Bomhausen, 1990). У диких домовых мышей отмечено значение состояния симпатической нервной системы в протекании агрессивных схваток в борьбе за ранг (А. Мухаммедов и др., 1974).

У птиц в определении ранга может иметь значение окраска оперения, часто связанная с возрастом. В экспериментах с овсянками юнко искусственное окрашивание «под доминанта» неизменно обеспечивало таким особям высокоранговое положение (R. Holberion et al., 1989). У самцов краснокрылого трупиала, наоборот, закрашивание черным цветом красного пятна на крыльях лишало их высокорангового статуса — большинство таких птиц были вытеснены со своих участков (D. Smith, 1972). У солнечной рыбы Lepomys humilis признаком наиболее высокого рангового положения оказывается яркая оранжевая окраска лучей спинного плавника.

На основе устойчивых генетически детерминированных физиологических свойств организма действуют более лабильные факторы. В частности, большое значение имеет возраст: у большинства изученных видов в борьбу за место в иерархии включаются только взрослые половозрелые животные; показано, что это определяется гормональным статусом организма.

Имеется большое число наблюдений и экспериментов, показывающих роль индивидуального опыта (в частности, опыта побед и поражений) в возможности занять высокоранговое положение. Так, роль «бойцового» опыта в исходе агрессивных схваток описана у некоторых рыб. В опытах с белыми мышами установлено, что самцы, натренированные на одержание побед в схватках, могли не только проникать в состав сложившихся групп, несмотря на встречную агрессию, но и занимать в них доминирующее положение. Иногда подобное явление удавалось отметить и в природе при работе с мечеными животными.

У стадных животных физиологические основы выделения вожака, вероятно, близки к механизмам становления доминантов у оседлых видов. Хотя вожак-доминант выделяется в большинстве случаев в процессе драк и угроз, физическая сила — не главное, что определяет ранг животного. По многочисленным наблюдениям за обезьянами, ранг отдельных особей нередко обусловлен различиями в массе (кос

венный показатель силы). Следует, однако, !меть в виду, что у высшие млекопитающих далеко не все животные исходно включаются в борьбу за ранг; поэтому сила — фактор, определяющий победу в схватке однородных по возрасту и физиологическим качествам животных, которых можно рассматривать как «потенциашных вожаков». Агрессия между ними проявляется в период формирования группы, при этом нередко усиливаются проявления реакции стресса. Установлено, например, что в структурированных группах беличьих обезьян Saimiri sciurensis уровень кортизона отрицательно коррелирует с ранговым положением особей (К. Mangoue et а!., 1975,.

По-видимому, и у стадных животных определенную роль в становлении вожака и устойчивом осуществлении им своих функций играют генетически детерминированные индивидуашные особенности физиологии и высшей нервной деятельности. Tat, в опытах с хомячками Peromyscus в течение по крайней мере четырех поколений сыновья доминантных самцов сами оказывались доминантами в группах с сыновьями подчиненных. Наблюдения за биюнами, проводившиеся в течение 9 лет, показали, что ранговое положение молодых в группе зависит от времени их рождения: родившиеся в начале сезона неизменно оказывались доминантами среди сверстников; это также косвенно связано с ранговым положением родителей.

Взрослые особи, имеющие значительный индивидуальный опыт, в том числе и опыт побед в схватках, формируют особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с менее опытными, так и стаду в целом в ситуациях, требующих быстрой и адаптивной реакции. Это косвенно подтверждается полевыми наблюдениями за копытными и обеьянами. Наблюдения за выводками волчат показали, что ранг волчонка в выводке коррелирует со степенью проявления исследовательски! реакций: пассивные и «боязливые» волчата занимают подчиненное положение.

В сложившихся стадах с вожаками поддержание структуры и организация деятельности группы осуществляется на основе стереотипных форм поведения, ориентированных на высокоранговых особей как путем подражания, так и с помощью сложной системы реакций на коммуникативные сигналы с их стороны В экспериментах искусственные нарушения поведения вожаков у обезьян вызывали потерю ими ранга.