2.1 ПОДСФЕРФЫ И НАД СФЕРЫ

Общеизвестно, что жизнь сосредоточена в трех традиционно выделяемых геосферах: в атмосфере, в гидросфере, а также на и в литосфере (ее верхних слоях). Соответственно подразделение биосферы — аэробиосфе- ра (населенная аэробионтами), гидробиосфера (сгидробионтами) и геобиосфера (ее населяют геобионты).

Фитосфера — наиболее продуктивный слой на суше — вместе с освещенными слоями гидросферы (ее фотосферой) составляет биофильм, или биокалимму, т. е. активную пленку жизни. Ho фитосфера не исчерпывает той биосферной структуры, которая системно образовалась на поверхности суши — террабиосферы (с террабионтами). В последнюю входит и «чисто» гетеротрофная эоловая зона высокогорий, существующая за счет приноса органики извне, с меньших высот. Фитосфера и эоловая зона составляют биогеоценотический покров, по В. Н. Сукачеву[3]. Террабиосфера имеет и системное иерархическое членение, к которому мы обратимся ниже, а сейчас необходимо сосредоточить внимание на том, что жизнь не ограничена лишь поверхностью суши. Она проявляется, хотя и не столь явно, как на поверхности, в глубинах литосферы и особенно в подземных водах. Эту часть биосферы предлагается назвать литобиосферой (с литобионтами). Слой разреженной жизни под педосферой (с ее педобионтами), образованной почвенной синузией фитосферы или, по воззрениям В. И. Вернадского, всей толщей слоя интенсивного выветривания[4], можно назвать хипотеррабиосферой или гипотеррабиосферой (возможно, хипогеобиосфе- рой или гипогеобиосферой) в зависимости от мягкого или твердого произношения греческой приставки hypo — внизу, снизу, под. Жизнь в глубинных слоях литосферы (глубже I км, ниже кислородной границы), особенно в ее водах, можно обозначить термином теллуробиосфера[5] (лат. tellus, telluris — земля).

Рис. 2.1. Строение биосферы

Раздел между хипотеррабиосферой и теллуробиосферой лежит на кислородной границе, ниже которой подземные воды не содержат свободного кислорода, поэтому не населены организмами-аэробами. Эта граница расположена на глубине нескольких сотен, максимум до тысячи метров[6] от поверхности Земли.

Существует немало видов, особенно животных, обитающих только в подземных водах — стигобионтов, или троглобионтов.

Жизнь может существовать, хотя бы теоретически, и глубже. В гидротермах дна океана («черных курильщиках») на глубинах в 3 км и давлении около 300 атмосфер были обнаружены организмы, живущие при 250° С. Вода тут не кипит из-за высокого давления (пределы жизни ограничены точками превращения воды в пар и сворачивания белков). Перегретая жидкая вода обнаружена в литосфере до глубины 10,5 км, так что теоретически там могут существовать и организмы. Глубже 25 км, по оценкам, должна существовать критическая температура в 460° С, при которой при любом давлении вода превращается в пар, и жизнь невозможна.

Случайно попавшие в глубь земных пластов организмы, уже не способные к активному метаболизму из-за высоких температур и огромного давления горных пород, но живые — в виде спор и цист, составят гипобиосферу — аналог парабиосферы в атмосфере (см. ниже). Глубже расположен слой эволюционно биогенной литосферы без признаков современной активной жизни — метабиосфера. Тут он уже представлен в «чистом виде», хотя фактически метабиосфера в ином понимании — как слой земной коры, сформированный с участием жизни,— вертикально начинается с педосферы и занимает всю стратисферу. Ниже гранитного слоя нет ни современного, ни геологически прошлого воздействия жизни или оно нацело стерто глубинными процессами. Тут расположена абиосфера планеты как космического тела.

Продвигаясь вверх от поверхности Земли, как это было только что проделано при движении в ее глубины, обнаруживаем весьма разреженную жизнь аэробиосферы, где в нижнем слое тропобиосферы она представлена не только микроорганизмами и вирусами, главным образом живущими в капельках атмосферной влаги, ио довольно многочисленными пред-, ставителями животного и растительного миров, поднимающимися с поверхности земли и растительного покрова.

температур лежит относительно тонкий слой альтобиосферы (лат. altus

высокий). Он приблизительно соответствует эоловой зоне на суше. Здесь жизнь возможна лишь благодаря прямой солнечной инсоляции, тогда как температура среды не поднимается выше 0° С.

Необходимо обратить внимание на то, что тропобиосфера и альтобио- сфера по локализации не совпадают с тропосферой и стратосферой атмосферы — оба биосферных слоя лежат в пределах атмосферной тропосферы и лишь верхний теоретический предел альтобиосферы достигает границы между тропосферой и стратосферой. Введенные названия лишь подчеркивают очередность расположения слоев аэробиосферы.

Над альтобиосферой расположен слой случайного заноса организмов и их спор, как и в гипобиосфере земной тверди, не способных к активному метаболизму, но не из-за высокой температуры и давления, а, наоборот, из-за низкой температуры, малого атмосферного давления и воздействия космического излучения и коротковолновой части солнечного спектра. Дж. Хатчисон[7] назвал этот слой парабиосферой.

Функциональное сложение аэробиосферы недостаточно ясно. Нет уверенности в том, что в ней формируются экосистемы в собственном смысле слова, обладающие самостоятельными круговоротами веществ. Возможно, таких круговоротов нет, вещество в атмосфере транзитно перемещается, поднимаясь от поверхности Земли и на нее же опускаясь (с глобальным циклом перемешивания в атмосфере длительностью около 2 лет) или вылетая за пределы притяжения нашего космического тела. Однако какая-то организация в этих процессах существует, они как-то связаны и с биогенным транзитом веществ с суши в океан и обратно. Этот вопрос, видимо, пока совершенно не изучен, хотя растворение COj в водах океана и особенно гидрологические циклы исследованы довольно подробно. Привлекли внимание и переносы в атмосфере других веществ. Медики указали на практически важные миграции в аэробиосфере вирусов и микробов. Ho все это — отдельные фрагменты еще неясной глобальной картины.

Гидробиосфера намного лучше изучена и явно распадается на два системных образования — океаническое и континентальных водоемов — океанобиосферу, или маринобиосферу, с маринобионтами и аквабиосферу с аквабионтами. Оба эти образования имеют сложную структуру, принятую в гидробиологии (плейстон, планктон, бентос и т. д.). Однако с точки зрения учения о биосфере и существующих потоков энергии в этом образовании логично выделить освещенную часть — фотосферу, слой слабого освещения — дисфотосферу и афотосферу, лишенную света. Такое разделение основано практически на тех же принципах, как и деление ли- тобиосферы.

Фитосфера с ее функциональной частью — педосферой, получающая максимум энергии от Солнца, аналогово соответствует фотосфере гидро

биосферы (и, как сказано выше, вместе с нею составляют биофильм, или биокалимму), хипотеррабиосфера обеспечивает биогенными веществами аналогично дисфотосфере океана в основном из вышерасположенного слоя жизни, а теллуробиосфера и афотосфера вод — аналогово-генетически очень близкие образования, к тому же, вероятно, и сходного геологического возраста (едва ли глубинные воды были лишены жизни на заре ее развития; скорее всего наземная жизнь моложе подземной, как и глубинно-океанической[8]).

Видимо, под дном океана, в его базальтах жизнь отсутствует.

Вверх от поверхности Земли жизнь с активным обменом веществ идет от изотермы O0 С или чуть более низкой температуры преимущественно до 6 км по вертикали. Таким образом, собственно биосфера, или эубиосфе- ра — слой активной жизни, занимает на суше толщину максимум в 12 км, а в пределах океана 17 км по вертикали. Эти числа значительно меньше, чем предполагалось раньше (20—22 км и даже более)[9].

Сфера случайного попадания живых организмов и осадочных биогенных пород — мегабиосфера — охватывает толщу около 50 км (от границ парабиосферы до пределов метабиосферы), причем едва ли живые организмы тут не погибают. Островки биосферы, создаваемые человеком в космических кораблях, Н. Б. Вассоевич и А. Н. Иванов[10] предложили называть артебиосферой, в зону экспансии жизни за пределы естественной биосферы Земли — панбиосферой. Последняя теоретически может охватывать все мировое пространство, но практически она ограничена ближайшим Космосом.

Термин панбиосфера Б. С. Соколов предложил[11] для обозначения «вечной» биосферы, т. е. земной биосферы во времени. Вероятно, лучше особо подчеркнуть временной характер термина и обозначить палеонтологическую, эволюционную череду былых биосфер в совокупности с нынешним этапом ее развития термином хронобиосфера.

Как уже упомянуто,, литобиосферу и аэробиосферу в рамках учения о биосфере пока можно считать почти terra incognita. Широкомасштабного исследования жизни в этих сферах практически не проводилось. Это очень досадное упущение, так как антропогенное загрязнение атмосферы и подземного пространства, безусловно, уже изменило состояние жизни в этих сферах.

Внутренняя структура жизни в лито- и аэробиосфере при ее разреженности может показаться несущественной. Едва ли это верно. Жизнь в атмосфере, по всей вероятности, тесно связана с наземной, в частности, с распространением некоторых бактериальных и вирусных болезней. В земных глубинах, куда проникают стоки с поверхности земли (к тому же жидкие токсичные отходы специально закачивают, а твердые, в том числе радиоактивные — хоронят в глубинах литосферы), также должны происходить явления, не могущие не влиять на наземную жизнь, поскольку воды рек и отчасти озер рождаются в недрах планеты. Сколь активен обмен водами между поверхностью суши и ее недрами, пока не слишком ясно. Имеются ли биотические связи между организмами, живущими под землей, и хотя бы гидробионтами, населяющими грунты побережий водоемов, тоже очень мало известно. В какой-то степени, видимо, да, но в какой — неясно. Гидрогеобиология, или стигобиология (наука об организмах подземных вод — стигобионтах) пока окончательно не сформировалась как самостоятельная дисциплина и мало что может сказать об этих процессах. Стигобиология и стигобионты даже не упомянуты в Биологическом энциклопедическом словаре (М.: Сов. энциклопедия, 1986'). Тут есть широкое поле для будущей деятельности биологов и экологов и очевидное сосредоточение потенциальных проблем.

Гидробиология—очень развитая наука. Ho с точки зрения учения

о              биосфере ее ахиллесова пята — расчленение на почти не смыкающиеся друг с другом разделы, изучающие планктон и бентос, другие подразделения водного биоса, порой еще более дробные — фитопланктон, зоопланктон, микропланктон, пикопланктон... Общего представления о жизни вод не создает даже общая гидробиология. К сожалению, в явно трехмерном водном пространстве гидробиологическая наука оперирует главным образом двумерным научным инструментарием — картами, профилями и тому подобным, не создавая натурные объемные модели. В результате пока очень трудно уловить взаимосвязь между водными экосистемами, построить их иерархию. Положение осложняется еще и тем, что поверхностные и глубинные экосистемы не обязательно связаны по точной вертикали. Скорее наоборот, они могут быть пространственно (а, следовательно, картографически) удалены друг от друга и функционально связаны течениями, переносом биогенов и тому подобными зависимостями. Построение функциональной объемной модели океанобиосферы, видимо, дело ближайшего будущего.

Поскольку та же проблема характерна и для литобиосферы, где должны наблюдаться как вертикальные, так и горизонтальные переносы вещества, а, более того, для выявления взаимоотношений между подсферами биосферы, где перенос идет во всех возможных направлениях, такую модель следует рассмотреть хотя бы в чисто умозрительно-теоретическом плане. Для краткости и наглядности возможные варианты переносов изображены на рис. 2.2, где как горизонтальный, так и вертикальный масштаб условен. Стрелками от точки I показаны вероятные пути миграции веществ из атмосферы и в ее пределы. Такие же стрелки от точки 2 и 2а символизируют

В отечественной литературе о стигобионтах и вообще жизни подземных вод можно прочесть в «Экологических очерках о природе и о человеке» под редакцией Б. Гржимека (М.: Прогресс, 1988. С. 354—364).

Рис. 2.2. Схема глобального переноса веществ (пояснения в тексте)

возможные направления переносов в пределах геобиосферы (террабиосфе- ры и литобиосферы). От точки 3 показана схема межматериковых переносов и в направлении от суши к океану. Варианты направлений переноса веществ от океана символизируют стрелки от точки 4. Изгибы стрелок акцентируют внимание на непрямолинейности переносов. Отсюда соотношение биосферных структур может напоминать изгибающуюся в океане, атмосфере и отчасти в пределах литобиосферы змею, к тому же перемещающуюся во всех трех направлениях декартовой системы координат.

Менее трехмерные (хотя это фактически обман зрения — мы просто привыкли к такому подходу) террабиосфера, а отчасти и аквабиосфера, проще для анализа внутренней структуры. Ho пока общепризнаны только иерархические уровни глобальной биосферы как целого и биогеоценоза, или элементарной экосистемы, как «клеточки» биосферы, уподобляемой в таком случае целому организму. Промежуточные системные образования либо оставались за рамками интересов исследователей, либо не были признаны коллегами (иерархию экосистем мало кто разрабатывал). Попытка более дробного иерархического расчленения природных систем была произведена нами ранее[12]. Здесь мы попробуем усовершенствовать предложенную ранее схему.

Очевидно, биосфера естественно расчленена на меробиосферы: геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Первые две меросферы имеют подразделения в соответствии с основными средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера — в пределах геобиосферы, океано- биосфера (маринобиосфера) и аквабиосфера — в составе гидробиосферы.

Эти образования можно назвать подсферами. Ведущий средообразующий фактор в формировании меросфер и подсфер — физическая фаза среды жизни (воздушно-водная в аэробиосфере, водная — пресноводная и соле- новодиая — в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твер- до-водиая в литобиосфере).

Все три меробиосферы распадаются на слои: аэробиосфера — на тро- йобиосферу и альтобиосферу, гидробиосфера — на фотосферу, дисфото- сферу и афотосферу (частица «био» убрана для краткости) и т. д. Структурообразующие факторы тут, помимо физической фазы среды,— энергетика (свет и тепло), а также особые условия формирования и эволюции жизни — эволюционные направления экспансии биоты на сушу, в ее глубины, бездны океана и в пространства над землей, безусловно, различны. Вместе с апобиосферой, парабиосферой и другими под-‘и надбиосферными слоями биосферные страты составляют «слоеный пирог жизни» и геосферы (экосферы) ее существования в пределах границ мегабиосферы.

В рамках аквабиосферы различия в энергетике водного потока диктуют разделение на водоемы и водотоки. И те и другие имеют горизонтальные и вертикальные членения на слои (типа гиполимниона) и гидробиологические разности (бентос, планктон и т. п.). Подобные биогеоценотические, или фитоценотические, слои, пологи и меротопы выделяют в составе фитосферы террабиосферы. Ho условно это уже не подразделения биосферы, а деления в ином научном «масштабе» (и фактически это части экосистем — аналоги внутриклеточных структур в организме). Исключением, видимо, нужно считать глубоководные озера с аналогичным океану делением глубин, во всяком случае, на фотобиосферу (фотосферу) и дисфото- биосферу (дисфотосферу).

Очевидно, различие между водотоками и водоемами на суше значительно глубже, чем обычно предполагается. Во всяком случае, создание водохранилища автоматически и немедленно не делает образовавшийся водный объект озером. Водохринилище экологически, по крайней мере на первых этапах, «ни рыба, ни мясо», поэтому там, как правило, десятилетиями не складываются условия для промыслового рыбоводства, а тем более рыболовства. В то же время вновь образовавшиеся водоемы типа Сарыкамышского бывают вскоре заселены рыбами. Если расчленение на водоемы и водотоки будет признано значимым, то аквабиосфера должна быть разделена на реоаквабиосферу и лимноаквабиосферу (греческие «реос»— течение, а «лимне»—озеро). Их можно назвать полуподсфе- рами (сокращенно — реосферой и лимносферой).

Таков «слоеный пирог» сферы жизии иа Земле, его «начинка» и крупная нарезка.