ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
Термин «популяция» происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Практически этим можно было бы ограничиться: популяция есть население вида на определенной территории.
Такое определение было бы тем более справедливым, что в обиходе, говоря о населении, мы не понимаем этот термин как сумму какого-то количества людей, а всегда подразумеваем, что эти люди связаны между собой сложной системой взаимодействий и взаимозависимостей, образуют группировки специфического состава и со специфическими функциями и в сумме представляют собой некое интегрированное целое. Все это соответствует утвердившемуся в науке представлению о системе как целостном единстве функционально взаимосвязанных частей. Таким образом, понятие о популяции, как биологической системе надорганизменного уровня, прямо вытекает из объединения особей на общей территории.Генетическая и экологическая трактовка понятия популяции. Исторически понятие о популяции возникло в самом начале XX в. в связи с развитием генетико-эволюционного направления в биологии. Впервые этот термин использовал В. Иоганзен (W. Johansen, 1903), который рассматривал популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл; в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса (Н.В. Тимофеев-Ресовский и др.. 1973; A. Jablokov, 1986). С этих позиций главный критерий популяции — способность к свободному обмену генетической информацией (панмиксия); с генетико-эволюционных позиций именно этот критерий определяет масштабы популяций разных видов.
Однако при работе с естественными популяциями этот критерий применим лишь условно; на его основании практически невозможно выделять популяции как конкретные природные объекты.
Дай размеры абсолютно панмиктических популяций, судя по ботаническим данным, невелики: 0,8—1,5 га —для деревьев, 30—280 особей —у трав. Поэтому в современной популяционной генетике чаще используют более широкое определение популяции, в частности включающее пространственный и временной принципы. Одно из наиболее удачных определений такого типа дается в монографии Н.В. Тимофеева-Ресовского, А.В. Яблокова и Н.В. Глотова (1973): «Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той icau иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (с. 40—41).Процитированная концепция достаточно хорошо характеризует подход к изучению популяций как генетически специфичных единиц эволюционного процесса, с успехом развивающийся в современной популяционной генетике и послуживший основой для формирования нового направления в теории эволюции — «синтетической теории эволюции».
Ho популяция — не абстрактная эволюционирующая единица, а определенная совокупность особей вида, входящая в состав конкретной экосистемы. Экологический аспект популяционной биологии в отличие от генетико-эволюционного направлен на изучение «повседневной» жизни популяции как формы существования вида в составе конкретных экосистем. Такой подход включает изучение функции популяции и механизмов, определяющих их устойчивость в динамичных условиях среды. С этих позиций определение популяции может быть несколько иным: популяция — это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциошыьных взаимосвязей (И.А. Шилов, 1985, 1988). За этим внешне простым определением скрывается сложная биологическая система надорганизменного уровня, обладающая многообразными функциями, способная осуществлять эти функции в сложных и динамичных условиях среды, сохраняя свою целостность и самостоятельность во времени и в пространстве.
Оба определения популяции как системы не дают объективных критериев для вычленения конкретных популяций в естественных условиях. Споры о том, как в природе провести четкую границу между популяциями, ведутся по сей день. Споры эти беспочвенны, так как при всей объективности своего существования популяция как специфическая надорганизменная система не обладает свойством дискретности, и границы ее в принципе более стохастичны, чем линейны. Эти границы определяются не столько физическими факторами среды, сколько степенью тесноты связей между особями, а эти связи динамичны и зависят от многих факторов чисто биологического свойства (дистанция между особями, физиологическое их состояние и многое другое). Можно утверждать, что четко отграниченные пространственно популяции в природе встречаются скорее как исключение, чем как правило.
То же можно сказать и о пространственных масштабах популяции. Выше приведена иерархическая система территориальных группировок видового населения по Н.П. Наумову. При таком подходе можно говорить о популяциях разного масштаба; такая концепция хорошо отражает экологический процесс освоения видом территории ареала. Ho есть и другой подход, который можно было бы назвать «функциональным». Популяцией в этом случае обозначается такая пространственная группировка видового населения, в которой все особи прямо связаны друг с другом функциональнь'ши или информационными отношениями (С.С. Шварц, 1967). Этот подход подчеркивает функциональную целостность популяции в процессах биологического круговорота и в эволюции. Нередко эти подходы рассматриваются как альтернативные. На самом же деле они отражают лишь разные аспекты изучения сложных популяционных систем.
Рис. 9.2. Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.Л.
Шилову, 1988)
Место популяции в иерархии биологических систем. Сложность представления о популяции определяется двойственностью ее положения в рядах иерархически соподчиненных биологических систем, отражающих различные уровни организации живой материи (рис.
9.2). С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результат эволюции разных форм жизни:
организм gt; популяция gt; вид gt; род -^ ... gt; царство
В этом структурно-эволюционном ряду популяция выступает как форма существования вида и ее основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в данных конкретных условиях. В этом аспекте наиболее значимые свойства популяции характеризуются ее генетической спецификой: общность и специфичность генофонда определяют адаптированность всех особей и популяции в целом к конкретным условиям среды. В то же время определенный уровень генетической гетерогенности особей в популяции предоставляет материал для микроэволюционного процесса в условиях меняющейся среды или возникшей по тем или иным причинам изоляции. В этом случае популяция выступает не только как форма существования вида, но и как элементарная единица его эволюционного преобразования. Этому аспекту популяционной биологии посвящено много исследований, составляющих одно из важнейших направлений современной теоретической биологии (Э. Майр, 1968; Н.В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969; 1973; С.С. Шварц, 1969, 1980 и ip.).
Одновременно с этим, представляя вид в конкретных условиях среды, популяция вступает в трофические и иные отношения с популяциями других видов, т. е. включается в состав конкретного биогеоценоза. Этот подход к популяционным системам отражает функционально-энергетический ряд различных уровней организации жизни:
организм популяция -gt; биогеоценоз биосфера
В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретного биогеоценоза; ее функция — участие в трофических цепях — определяется видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптивности популяции, способности к поддержанию популяционного гомеостаза (И.А Шилов, 1967, 1977, 1982), вследствие чего обеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте.
Этому аспекту существования популяционных систем в наибольшей степени подходит «функциональный» принцип определения масштаба популяции.«Двойственная» природа популяционных систем заключается еще и в биологической противоречивости их функций. Будучи, по определению, группировками особей одного вида в общих местах обитания, популяции состоят из организмов, максимально сходных по их биологическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себе высокую вероятность возникновения острых конкурентных отношений между особями в популяции. Адаптации к снижению уровня конкуренции действуют в направлении дифференциации, разобщения особей в составе популяции. Ho как целостная система популяция может эффективно функционировать только в условиях устойчивых контактов и взаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности в составе популяции. Разрешение этих противоречий —основа структурированности популяционных систем, поскольку поддержание оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции идет на основе пространственной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязей особей в составе целостной популяции. Подробнее эта проблема рассматривается в последующих главах.
Еще по теме ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ:
- ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ.
- ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ.
- СЛОВАРЬ-УКАЗАТЕЛЬ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ
- 4.8. Популяция
- Параметры популяций
- ПОПУЛЯЦИИ
- 2.2. Основные понятия экологии
- Понятия, методы и модели психогенетики развития
- Понятие о популяционно-видовом уровне эволюции
- ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
- О ПОПУЛЯЦИЯХ У РАСТЕНИЙ
- 12.1. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЕ ДИНАМИКА
- 9.1. Понятие о популяции
- 9.7. Генетические процессы в популяциях
- ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ [*
- Определение популяции
- Гомеостаз популяций. Регуляция численности популяций
- Рост популяции и кривые роста