О ПОПУЛЯЦИЯХ У РАСТЕНИЙ

Рассмотренные выше принципиальные подходы к изучению популяционных систем приложимы и к популяциям растений, хотя изучены на этих объектах не столь подробно. Объясняется это не только биологической спецификой растений, отличающей их от животных, но и историческими особенностями развития популяционных подходов в ботанике.

Начало развития популяционной экологии растений, как уже говорилось, относится к середине XX в. и связано в первую очередь с ролью видовых популяций в функционировании биогеоценозов, точнее даже фитоценозов. Поэтому в фитоценологии принят термин «ценопопуляции»[XLIV], подчеркивающий место и роль населения определенного вида в функционировании фитоценоза. Соответственно главная цель изучения ценопопуляций — установление закономерностей жизни растительного вида в составе конкретного фитоценоза в связи с его строением и динамикой.

Растительная ценопопуляция включает все особи вида в пределах данного фитоценоза независимо от их фенетического состояния и экотопических и генетических особенностей. Такой подход соответствует «функциональному» аспекту изучения популяций животных и включает аналогичные проблемы структуры и функции ценопопуляций. Современные исследования показывают, что популяции у растений, как и у животных, представляют собой сложные системы разновозрастных, фенетически и генетически неоднородных особей, закономерно размещенных по площади ценоза.

Синэкологический базовый подход к характеристике популяций растений определил собой достаточно четкий принцип выделения конкретных ценопопуляций: их размер и границы определяются границами фитоценоза, которые, хотя и нелинейны, но морфологически выражены более четко, нежели границы популяций у животных[XLV]. Сложности с выделениями границ популяций имеются и в этом случае, но они связаны не со специфическими популяционными проблемами, а с проблемами классификации растительности и методов выделения фитоценозов.

Существенная специфика популяции растений заключается в том, что они составлены прикрепленными формами. Это, с одной стороны, обусловливает относительно дискретное и четкое пространственное разграничение популяционных систем, а с другой — ставит проблему внутрипопуляционных единиц. Если у животных такой единицей является особь, то у растений это далеко не так. Модульная структура тела растений создает основу возможности вегетативного размножения. В связи с этим в качестве структурных элементов ценопопуляции могут выступать как особи семенного происхождения, так и особи вегетативного происхождения (партикулы), клоны (совокупность особей вегетативного происхождения) и даже часть особи (фитомер, побег, лист, парциальный куст). В обобщающем виде все это многообразие

счетных единиц сведено к двум принципиальным внутрипопуляционным единицам: морфологической и фитоценотиче- ской1. Морфологическая счетная единица — целостный организм (возникший половым или бесполым путем); он характеризуется физической непрерывностью. Основной признак фитоценоти- ческой единицы состоит в том, что она является центром воздействия растения на среду (рис. 9.3).

Морфологические единицы используются при изучении моноцент- рических форм (стержне- и кистекорневые травянистые, одноствольные деревья). Фитоценотиче- ские единицы удобны при изучении дерновин- ных, длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений. В англоязычной литературе (J. Harper, 1977) используют термины «генета» (организм или совокупность орга

низмов, возникших из одной зиготы) и «рамета» (индивид вегетативного происхождения или его часть); раметы, таким образом, составляют часть генеты (рис. 9.3).

Заметим, что за этими, казалось бы, чисто методическими аспектами возникают серьезные экологические проблемы. В частности, введение фитоценотических счетных единиц отражает процессы взаимодействия составных частей ценопопуляции в составе фитоценоза: воздействие растений на среду, или фитогенное поле (А.А.

Эти понятия разработаны школой А.А. Уранова.

физических условий — освещенность, влажность, температурный и ветровой режим, содержание веществ в почве и др. Если к этому добавить известные сейчас химические взаимодействия в зоне корневых систем, становится ясно, что воздействием фитоценотических полей определяются как внутривидовые, так и межвидовые взаимодействия в фитоценозе. Фитогенное поле динамично, оно изменяется в соответствии с онтогенезом и сезонным ритмом развития растения. Если в популяциях животных биологическое сигнальное поле (Н.П. Наумов, 1973) несет почти исключительно информационную функцию и влияние его реализуется через высшие формы нервной деятельности, то в растительных популяциях влияние фитогенного поля более прямое.

В целом с учетом рассмотренных специфических аспектов популяционное направление в фитоценологии в принципе рассматривает те же параметры популяции, что и в экологии животных: пространственную и функциональную структуру популяций, численность и плотность населения, рождаемость (семенное и вегетативное размножение) и смертность, возрастную структуру. На основе всех этих параметров складывается ход динамики популяций, определяющий изменения фитоценоза в целом.

В обоих случаях популяция рассматривается как целостная, само- поддерживающаяся система, обладающая специфическими функциями, структурой и выступающая как форма существования вида, функциональная единица в составе биогеоценоза и элементарная единица эволюции. Только на уровне популяции проявляется ответ вида на комплекс внешних воздействий. Соответственно и активные воздействия на вид в интересах человека возможны только на популяционном уровне.

К сожалению, степень изученности специфических популяционных процессов у растений все еще остается недостаточной; в дальнейших главах в основу рассмотрения проблем популяционной экологии будут положены в первую очередь данные, полученные при изучении популяций животных.