ПРАВИЛО ОПТИМУМА

Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные процессы в организме), зависящей от его физико-химической природы, характер воздействия и реакция на него со стороны органи зма во многом определяются интенсивностью воздействия фактора, его «дозировкой».

Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду (часть из них рассмотрена в предыдущих главах), дают организму возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельность организма, определяются как зоны

нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостаточной выраженности фактора и в сторону его избытка.

Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора неизбежно снижает эффективность действия адаптивных механизмов и, как следствие, нарушает Жизнедеятельность организма (замедление или приостановка роста, нарушение цикла размножения, неправильное течение линьки и т. п.). На кривой, отражающей влияние данного фактора на организм, этому состоянию соответствуют зоны пессимума[XXXIX] при крайнем недостатке или избытке фактора.

Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм). Характерным примером может слуть термонейтральная зона (см. рис. 4.12), где организм находится в тепловом равновесии со средой.

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии —тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального (рис. 8.1, кривая 2). При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых его изменений. Размах адаптируемых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Рис. 8.2. Вариации отношения организма к изменениям силы воздействующего фактора: А—эвриблонтные (I) и стенобионтные (2) по данному фактору формы; Б — формы, отличающиеся положением оптимума (по И.А. Шилову, 1985)

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври- (от греч.

Веслоногий рачок Copilla mirabile, не выдерживающий изменений температуры за пределами 23—29°С,—пример стенотермности в животном мире.

Эври- и стеногалинные формы аналогично реагируют на колебания солености воды. Так, например, стеногалинны земноводные и многие пресноводные беспозвоночные, эвригалинны рачки Chydorus sphaeri- cus, ресничный червь Macrostoma hystrix, проходные рыбы и некоторые другие животные, обитающие в пресных, солоноватых и морских водах.

Эври- и стеноксибионтные формы таким же образом отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факторов, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах.

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к той степени колебаний данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый данным видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике: обитатели континентального климата выдерживают более широкие колебания температуры, чем жители при экваториальных муссонных регионов; рыбы из «заморных» водоемов переносят существенное снижение растворенного в воде кислорода, а виды из быстрых, порожистых рек к этому не способны и т.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора (рис. 8.2 Б). Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием -фил (от греч. phyleo —люблю): термофилы (теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью) и т. д.[XL]. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием -фоб (от греч. phobos — страх): галофобы — обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хионофобы — виды, избегающие глубокоснежья, и т. п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными\ подобным же образом взамен термина термофоб чаще употребляют криофил (холодолюбивый).

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и о диапазоне переносимых их колебаний достаточно полно характеризует отношение вида (популяции) к каждому исследованному фактору. Следует, однако, иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции вида на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и полезно при решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), но не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.

Рассмотренные выше закономерности имеют чисто физиологическую основу и выявляются лишь в условиях эксперимента, когда влияние всех других факторов, кроме исследуемого, устранено или, по крайней мере, выровнено. В естественных условиях «чистого» влияния отдельных факторов не бывает: организм всегда подвержен воздействию сложного их комплекса, в котором каждый из факторов выражен в разной степени относительно своего оптимального значения.

В силу изложенных обстоятельств в естественных условиях обитания не реализуется и чисто физиологическое понимание правила оптимума. Экологический оптимум (оптимум ареала, оптимальные местообитания) не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих экологических факторов, каждый из которых чаще всего несколько отклоняется от физиологического оптимума. И наоборот, пессимум ареала (пессимальные стации) определяется как территория с наименее «удачным» сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены во вполне благоприятных дозах.

Представление об оптимуме зависит и от взаимоотношений разных видов в составе биогеоценоза. На этой основе можно говорить о несовпадении понятий оптимума на организменном, популяционном и биогеоценсггическом уровнях.

Взаимодействие факторов в комплексах. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т. п.) характер воздействия другого. Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно различаются в условиях разной солености воды. В опытах с жуками Blastophagus piniperda в фотоградиентной камере выявилось, что реакция на свет зависит от температуры: при 25°С жуки проявляют полотельный фототропизм, при отклонениях до 20 и 30°С — нейтральную реакцию на свет, а при более низких и более высоких температурах — отрицательную.

Широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высоких температур переносится гомойотермными животными относительно легко, тогда как

высокая влажность существенно снижает температурные пороги нормального фунциоки рования организма. Причина заключается в том, что повышенная влажность воздуха ограничивает испарение и таким образом как бы выключает наиболее эффективный механизм приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере; увеличение влажности снижает эффективность терморегуляции и увеличивает энергозатраты на ее осуществление. Объясняется это тем, что влажный воздух обладает большей теплопроводностью, что в сочетании с низкой температурой определяет прогрессирующее нарастание теплопотерь.

В итоге изменения влажности вносят коррективы в закономерности влияния температуры на организм. В частности, уже рассмотренная в гл. 4 закономерность термальной константы развития с поправкой на влияние влажности воздуха выражается формулой (6—Cs) D-K3, где U — «сенсибильная» температура, при которой происходит развитие, Cs — «сенсибильный» нуль развития, D — число дней развития. «Сен- сибильная» температура — это температура с учетом влияния влажности (практически — показание влажного термометра на психрометре). Нуль развития в этом случае выражен не постоянной величиной, а серией значений при меняющейся влажности. Так же выражаются и отдельные параметры сроков развития (рис. 8.3). Пользуясь этой формулой, с учетом метеопрогнозов можно рассчитывать вероятное число поколений того или иного вида (J. Cancela da Fonseca, 1958).

Примеры такого рода можно продолжать, однако практически во всех случаях выявлен характер взаимоотношении лишь двух факторов. Объясняется это тем, что очень трудно установить взаимное влияние большего числа факторов. Эта задача под силу лишь современной компьютерной технике, но для ее решения нужна большая предварительная работа.

Модифицирующие факторы. Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других факторов, имеющих к этим процессам прямое отношение. Так, ветер помимо механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. Для умеренных и холодных ландшафтно-климатических зон ветер представляет собой важный компонент, определяющий суровость погоды, особенно в зимнее время. В этих условиях хорошим комплексным показателем погоды слут коэффициент суровости, рассчитываемый по формуле, которая у'штывает температуру воздуха и скорость ветра: S =(1—0,004/) (1+ +0,272v) где S — суровость погоды в баллах, t — температура воздуха, 11C, V —скорость ветра, м/с. Чем ниже температура и выше скорость ветра, тем выше балл коэффициента суровости погоды.

Течение в континентальных водоемах определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность произрастания водных растений и т. д., а соответственно этому —состав и экологический облик водных экосистем, весьма отличающихся в водоемах разного типа. Такой характер воздействия называют косвен- HbiM или опосредованным. Изменяя форму и силу воздействия фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных и оказываются подчас экологически не менее важными, чем факторы, непосредственно влияющие на метаболизм.

Известно, что осадки влияют на влажность воздуха и почвы, питьевой режим животных, метаболизм растений; в свою очередь условия вегетации растений обеспечивают уровень питания животных и т. д. Сочетание осадков с температурой воздуха настолько экологически важно, что вызвало появление систем обобщенной характери-

Рис. 8.4. Две формы климаграмм. А — климаграмма Москвы по Боллу и Куку; Б—то же, по Формозову (по Н.П. Наумову, 1955)

На рис. Б—осадки в виде дождя изображены ниже оси абсцисс, в виде снега —выше; те и другие 'заигтрнхованы

стики климата через эти два параметра. Обычно такая характеристика выражается в форме графиков-климаграмм (рис. 8.4). Наиболее распространенная форма климаграммы (по Куку) строится так, что точки, соответствующие сочетанию среднемесячных температур и осадков, соединяются прямыми линиями, образуя определенную фигуру. В приведенном примере (рис. 8.4, А) летние месяцы отличаются максимальными в году температурой и осадками, а зимние — минимальными значениями этих показателей. При этом среднемесячные температуры июня — августа не превышают 20°С, что характеризует климат приведенного района как умеренный.

Менее распространенная форма климаграммы, предложенная А.Н. Формозовым (1934), имеет определенные преимущества, поскольку в ней дифференцируются осадки в виде дождя и снега, экологическая роль которых неодинакова. На рис. 8.4, Б приведена климаграмма Формозова для того же района; осадки в виде дождя отложены ниже оси абсцисс, соответствующей температуре 0°С, а осадки в виде снега — выше ее. В дополнение к тому, что видно и на климаграмме по Куку, показано, что большая часть осадков выпадает летом в виде дождя, а зима относительно малоснежна.

На большей части земного шара важным сезонным модифицирующим фактором оказывается снежный покров. В Восточной Европе и северной Азии климатические зоны, характеризующиеся выраженной зимой, распространены до 35" с. ш. и занимают на территории бывшего СССР 21 млн. км: (А.Н. Формозов, 1946). Снежный покров непосредственно не влияет на метаболические процессы, но создает специфические сезонные условия жизни растений и животных по нескольким направлениям. В частности, механические свойства снега служат препятствием для передвижения многих наземных животных. Условия передвижения зависят как от высоты снежного покрова, так и от его плотности (масса I см[XLI] снега), которая в среднем колеблется в лесной зоне от 0,14 до 0,32 г/см[XLII]. В тундре и на открытых пространствах умеренной зоны плотность снега повышается из-за уплотнения его ветром. Свободное передвижение по снегу свойственно лишь относительно небольшому числу видов, эволюционно приспособившихся к обитанию в зоне глубокоснежья. Так, лось легко бежит по рыхлому снегу глубиной до 40—50 см. что возможно благодаря его «длинно- ногости», поскольку весовая нагрузка на снег у этого вида составляет 440—570 г/см2.1 Меньшие весовые нагрузки характерны для лисицы (40—42.5 г/см2); волк при опорной нагрузке 90—100 г/см2 по рыхлому снегу ходит хуже и избегает глубокоснежных массивов.

Рис. 8.5. Строение конечностей животных, облегчающее передвижение по снегу (по А.Н. Формозову, 1946):

а — белая куропатка зимой. 6 — она же летом, в — кавказская лесная кошка, г — заяц-беляк, д — заяц-русак, е — рысь

Наиболее эффективным приспособлением к передвижению по снегу служат «снежные лыжи» —отрастающие на подошвах волосы (перья), увеличивающие площадь опоры и тем снижающие удельную весовую нагрузку на снег (рис. 8.5). Так, у рыси в зимнем меху эта величина составляет 34—60 г/см2, у зайца-беляка — 8—12 г/см2.

Трудность передвижения по рыхлому снегу для многих видов оказалась фактором, ограничивающим ареал. Так, граница распространения кабана довольно хорошо совпадает с изолинией высоты снежного покрова 30—50 см; для фазана —менее 40 см, косули — 50—60 см и т. д. В наше время для ряда видов эта граница отодвигается на север. Это характерно, в частности, для кабана и в первую очередь связано с деятельностью человека, облегчающей животным добывание корма (остатки сельхозкультур на полях, в буртах и т. п.); то же отмечается для некоторых других копытных (Е.В. Фадеев, 1960, 1971, 1981). Многие виды копытных совершают сезонные миграции, связан

ные с выходом в менее снежные районы (А.Н. Формозов, 1946; А.А. Насимович, 1955; Г.А. Новиков, 1981).

Помимо затруднений с передвижением, снежный покров ухудшает условия добывания корма на земле. Лишь очень хорошо приспособленные виды (например, мелкие куньи) способны «прошивать» толщу снега в поисках корма. Копытные вынуждены раскапывать, «копы- тить», снег, что требует больших затрат энергии. Возможность такого типа кормления ограничивается высотой снежного покрова. Так, северные олени в зависимости от плотности снега могут добывать корм на глубине 70—80 см, сибирские горные козлы — на глубине 30—40 см, косуля — до 15 см. Многим видам в связи с этим свойственна сезонная смена кормов — переход на питание ветками и корой (копытные, зайцы) или создание зимних запасов корма (многие птицы, некоторые грызуны).

Снежный покров создает и некоторые благоприятные условия, в частности микроклиматические. Снег, особенно рыхлый, пушистый, обладает хорошими теплоизолирующими свойствами. Теплопроводность снега, в среднем, в зависимости от его структуры, колеблется в пределах 0001—0,0021 Дж/см3 - с на 1°С, что близко к теплопроводности воздуха (0,0002) и существенно ниже, чем у воды (0,0059 Дж/см3 • с на I0C). Благодаря этому на определенной глубине в толще снега и на поверхности земли температурный режим существенно более благоприятный, чем на поверхности снега (рис. 8.6). При достаточно высоком снежном покрове в середине зимы в условиях сильных морозов температура на почве может быть на 15—30°С выше, чем на поверхности. Это позволяет мелким млекопитающим (мыши, полевки, землеройки, кроты) вести активный образ жизни в течение всей зимы. Ряд видов травянистых растений, зимующих под глубоким снежным покровом, вегетируют в течение круглого

года.

Благоприятный подснежный микроклимат обеспечивает эффективное переживание зимы впадающими в оцепенение насекомыми и другими животными. Это же свойство снега активно используется некоторыми видами позвоночных: медведи в занесенных снегом берлогах проводят зиму в заметно менее жес

токих условиях, чем на поверхности; зайцы, лисы, волки, ночуя в снежных логовах, также облегчают этим условия терморегуляции. Многие птицы в морозные периоды ночуют под снегом.

Наиболее известно такое поведение д ля тетеревиных. Отмечено, например, что в северо-восточной Сибири при температуре воздуха — 48°С и высоте снежного пркрова всего 20 см температура в лунке рябчика поддерживалась на уровне —10...—Il0C—и это при толщине «потолка» лунки всего 4 см. На следующий год там же при толщине снега 50—55 см и наружной температуре —40...—45°С температура в лунке колебалась от —15 до —0,3°С (А.В. Андреев, 1977). Показано, что частота подснежных ночевок тетеревиных коррелирует с температурой воздуха (рис. 8.7).

Менее известны, но не менее характерны подснежные ночевки для многих мелких птиц. Ночуют, зарываясь в снег, большие синицы, буроголовые гаички, пухляки, длиннохвостые синицы, чечетки и др. В Сибири отмечены подснежные ночевки желны и трехпалых дятлов. Видимо, возможность использования благоприятного микроклимата — причина того, что среди массовых видов наземных лесных грызунов практически нет впадающих в спячку, тогда как в степи и полупустыне с характерным для них небольшим, неравномерным и плотным снежным покровом наиболее массовые виды (суслики, сурки) — зимоспящие.

Таким образом, модифицирующее влияние снежного покрова на комплекс экологических факторов обусловило эволюционное формирование видового состава фауны «зоны рыхлого многоснежья» и выработку ряда специфических адаптаций (морфологических, физиологических и поведенческих) у представителей этой фауны (А.Н. Формозов, 1946).

Лимитирующие факторы. Правило минимума. Если совместное воздействие на организм двух факторов расшифровывается относительно легко, то влияние сложного многочленного и динамичного комплекса факторов среды на уровне современных знаний пока не поддается объективной оценке С прогностической точностью. Однако Для практического представления об условиях существования данного вида важно, что составляющие естественный комплекс факторы имеют

неодинаковую значимость. Еше в середине XIX в. известный немецкий химик Ю. Либих (J. Licbig), разрабатывая систему применения минеральных удобрений, сформулировал правило минимума, в соответствии с которым возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Столь общая формулировка, естественно, вызвала критику. Уже тогда было известно, в частности, что лимитирующим фактором может быть и избыточная доза воздействия и что разные возрастные (иногда и половые) группы неодинаково реагируют на одни и те же условия.

Однако в целом принцип Либиха оказался верным. С учетом ряда поправок правило минимума чаще всего приводится в формулировке известного немецкого эколога А. Тинеманна: «Тот из необходимых факторов среды определяет плотность популяции данного вида живых существ... который действует на стадию развития, имеющую наименьшую экологическую валентность, притом действует в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума (A. Thienemann, 1939).

В природе закономерности, лежащие в основе правила минимума, определяют многие важные моменты географического распространения, морфологии, экологии и физиологии животных и растений. Именно лимитирующие экологические факторы в ряде случаев ограничивают проникновение вида в те или иные типы местообитаний. Во многих случаях «экологические барьеры» формировали в истории видов их современные ареалы. Выше уже упоминалось лимитирование распространения ряда видов на север глубиной снежного покрова. Недостаток источников влаги жестко ограничивает возможность заселения аридных зон малоподвижными животными. He менее эффективно минеральный состав почвы (например, засоление) может лимитировать набор видов, формирующих растительные сообщества. Специфику их, связанную с определенным составом почвы, широко используют в геологии для поисков ряда видов полезных ископаемых и запасов воды.

Как приспособление к лимитирующим факторам в эволюции животных сформировались некоторые специфические формы поведения — такие, как солонцевание, водопойные миграции, перемещения, связанные с избежанием неблагоприятного воздействия многоснежья, и др. Да и общий характер активности нередко «программируется» действием лимитирующих факторов: зимняя и летняя спячка (оцепенение), перерыв суточной активности в жаркие часы суток и т. п.

На базе приспособления к наиболее постоянно действующим лимитирующим факторам в эволюции ряда таксонов возникли экологические конвергенции и параллелизмы, когда в разных, в том числе и неродственных группах возникают однотипные морфологические или физиологические особенности. Так, приспособление к регулярному дефициту влага в почве создало в эволюции группу растений-сук

кулентов, включающую представителей разных таксонов; все они обладают сходной морфологией и физиологией. Физиологические адаптации к дефициту кислорода вызвали к жизни сходные адаптации в разных, далеко не родственных группах животных — например, однонаправленные изменения свойств гемоглобина в виде повышения его сродства к кислороду у ряда видов рыб, с одной стороны, и у высокогорных млекопитающих — с другой. Перестройка типов азотистого метаболизма при смене водной среды на воздушную (в том числе переход к урикотелии) характеризует многие таксоны как беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Подобного рода параллелизмы легко объяснимы задачей приспособления к одним и тем же лимитирующим факторам среды, определяющим саму возможность существования в данных условиях. Кажущееся многообразие типов приспособлений относится лишь к их внешней, конкретной форме. Принципиальных путей адаптации к определенному фактору немного; адаптивные механизмы полностью запрограммированы физико-химической природой данного фактора.

В эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам нередко определяла наиболее фундаментальные перестройки морфологии и физиологии. Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух принципиальных лимитирующих факторов: малой плотности среды и низкой ее влажности. В водной среде, плотность которой сопоставима с плотностью тела животных, организмы оказывались «парящими» в воде, и локомоторная система функционировала лишь для придания телу поступательного движения. В воздушной среде такой принцип локомоции оказался непригодным: благодаря малой плотности воздуха наземные животные прижаты к субстрату весом собственного тела. Эволюционно эта задача решалась путем формирования конечностей рычажного типа, способных одновременно обеспечить функцию опоры на субстрат и функцию поступательного движения. «Четвероногие», т. е. наземные позвоночные, таким образом, возникли как результат приспособления к малой плотности среды.

Низкая влажность воздушной среды лимитировала функционирование водного типа дыхательной системы, поскольку создавала постоянную угрозу высыхания поверхности дыхательного эпителия. Приспособление к дыханию в новой среде—появление легких; у легочно-дышащих животных дыхательная поверхность не соприкасается с воздушной средой, связана с ней узкими воздухоносными путями и снабжена системой желез, увлажняющих как поверхность дыхательного эпителия, так и подводимый к нему воздух. Одновременно шли эволюционные перестройки строения покровов, направленные на снижение потерь влаги через поверхность тела.

Характерно, что аналогичные по принципу, хотя и основанные на иных морфологических особенностях, приспособления формировались и у ряда таксонов беспозвоночных животных при освоении воздушной среды обитания. Особенно это выражено у членистоногих (М.С. Гиляров, 1970).