ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойствен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся номадным образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей (подчас весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.

Различия в особенностях биологии и в нагрузке на биомассу кормовых объектов в этих двух вариантах существенным образом определяют общий характер пространственной структуры популяций. Такая структура формируется и поддерживается в результате сложных взаимоотношений между особями. Пространственная структура популяций представляет собой не только статическую картину размещения особей по территории, но и динамическую систему взаимодействий, выражающуюся в многообразных упорядоченных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей. Если топография расположения особей — это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то система взаимоотношений («этологическая структура») —это функциональный ее аспект. Сочетание этих двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяций животных (И.А. Шилов, 1977, 1985). Представление о пространственно-этологической структуре позволяет объективно определить механизмы, формирующие динамическую устойчивость и адаптивный характер структуры популяции разных видов животных.

Оседлые животные. Участки обитания. Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, используемых в течение длительного времени. Такой тип пространственного распределения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно; на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.

Биологическая роль участка обитания. Привязанность к ограниченной территории дает особям-резидентам ряд биологических преимуществ. Большое значение, в частности, имеет шакомство животных со своей территорией, ее освоенность. В пределах участка обитания животное перемещается в системе знакомых ориентиров. Многие виды прокладывают на участке систему троп, связывающих места расположения убежищ, кормовых участков, запасов пищи и т. п.; нередко животные метят пути постоянных перемещений запахом или визуальными метками. В результате повседневная активность животных осуществляется как бы автоматически: особь- резидент кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытия от хищников или непогоды и т. п., не затрачивая дополнительного времени и энергии на исследовательское поведение. Многочисленные наблюдения за разными видами животных (главным образом млекопитающих), постоянно обитающими на данном участке, показывают, что они перемещаются по участку быстро, направленно, стереотипными путями; при опасности особи-резиденты быстро скрываются в ближайшем укрытии. В отличие от этого животные, перемещающиеся по незнакомой территории, передвигаются суетливо, неупорядоченно, часто принимают позы настороженности, убежища находят лишь случайно; в их поведении явно доминирует ориентировочная реакция.

Длительное обитание на одном участке у многих видов животных сопровождается определенными формами «благоустройства» территории: строительство разного рода убежищ, формирование системы переходов, кормовых столиков, запасов корма и т. п. Все это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников.

Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве погибают от хищников, чем особи того же вида, но не имеющие постоянных участков и кочующие по незнакомой территории («внут- рипопуляционные мигранты»), высказывалось уже давно. В настоящее время имеется ряд наблюдений и экспериментов, объективно подтверждающих это предположение.

Так, в Институте экологии Польской Академии наук на опытном участке леса, где все оседлые особи рыжих полевок Clethrionomys glareolus были индивидуально помечены, выпустили несколько гадюк Vipera berus. Повторные отловы этих змей позволили изучить состав полевок, оказавшихся их добычей. Выяснилось, что гадюкам чаще удается поймать зверьков, передвигающихся по незнакомой местности, чем оседло живущих особей-резидентов (К. Петрусевич, 1962; Z. Pielow- ski, 1962). В свою очередь, показано, что успешность охоты гадюк определяется знакомством с участками, которые у этих змей очень постоянны и хорошо освоены.

В условиях эксперимента изучалась охота ушастой совы Asio otus на хомячков Peromyscus Ieucopus. При этом часть хомячков предварительно знакомили с обстановкой экспериментальной камеры, в которой были размещены укрытия, а часть запускали в помещение без такой подготовки. Опыт заключался в том, что в камеру, где заранее была помещена голодная сова, запускали однополые пары хомячков, состоящие из знакомого с территорией («оседлого») и незнакомого с ней («мигрант») животных. В результате из 20 особей каждой категории добычей совы стали 2 «оседлых» зверька и 11 «мигрантов» — разница статистически достоверна (L. Metzgar, 1967).

Аналогичные опыты, проведенные с пенсильванскими полевками Microtuspennsylvanicus, показали, что если на поимку одного животного, знакомого с территорией, сова (Tyto sp.) затрачивает от 10 до 43 ч, то незнакомый с экспериментальным помещением зверек становится ее добычей в течение 4—14 ч (Н. Ambrose, 1972). Опыты Ю.М. Смирина (1974) также показали, что добычей ушастой совы скорее становятся только что выпущенные в экспериментальное помещение грызуны (лесные мыши, рыжие полевки), чем зверьки, заранее освоившие обстановку и установившие определенные взаимоотношения между собой. Последнее обстоятельство подчеркивает биологическое значение системы внутрипопуляционных отношений особей в группах («этологической структуры»).

Косвенным образом значение знакомства с территорией для выживания показывают и некоторые полевые наблюдения. Так, 12-летние исследования биологии обыкновенной неясыти Strix atuco в лесу Уитем (Оксфорд) показали, что совы, не обладающие гнездовой территорией, живут не более трех лет, тогда как имеющие свою территорию доживают до пяти (Н. Southern, 1971).

Формирование участка обитания. Величина и форма участков обитания широко варьируют у разных видов и даже

Рис. 10.2. Зависимость площади участка обитания от массы тела у млекопитающих (по А. М. Гилярову, 1990):

А —травоядные, Б — хищные

популяций одного вида. Размеры участков определяются комплексом факторов, включающих как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида). Одно из важнейших условий, определяющих приуроченность участка к определенному месту и его размеры,— обеспеченность кормом. Связь площади участков с обилием кормовых ресурсов хорошо известна для многих видов животных. Так, у лисицы Vulpes vulpes в штате Висконсин (США) в лесных угодьях с обилием корма размеры участков составляли 57—160 га, а в менее кормных сельскохозяйственных угодьях—до 520 га (Е.

Отмеченная закономерность ярко демонстрируется полевыми экспериментами с внесением в природные биотопы искусственной подкормки. В различных опытах такого рода регулярно фиксировалось уменьшение размеров участка и подвижности особей, увеличение плотности населения, а иногда и интенсификация размножения и рост численности (S. Boutin, 1990).

Поскольку потребность в пише определяется уровнем обмена веществ, создано немало математических моделей, демонстрирующих корреляцию величины участка с размерами тела (рис. 10.2). На примере млекопитающих было показано, что зависимость уровня обмена от массы проявляется и в соответствующих сдвигах размеров участка обитания (В. McNab,1963). Аналогичные расчеты, проведенные для рептилий (на примере 13 Ъидов ящериц), дали сходные результаты (F. Turner et al., 1969). Имеются аналогичные данные и для птиц.

Впрочем, подобные обобщения всегда оказываются достаточно приблизительными: реальный уровень обмена определяется не только размерами тела; обилие пищи, выраженное в ее биомассе, не отражает

ее энергетической ценности, разные виды пищи отличаются по доступности и по затратам энергии на кормодобывание и т. д. Показано, например, что у птиц, питающихся легко доступным и массовым растительным кормом, величина участка не столь строго коррелирует с размерами тела, как у плотоядных видов, пища которых представлена в природе менее обильно (Т. Schoener, 1968). Можно думать, что именно это обстоятельство лежит в основе того, что при осредненных, не учитывающих особенности экологии расчетах некоторые авторы не находят у птиц корреляции размеров участка с уровнем метаболизма. По-видимому существенное значение имеет и величина энергозатрат на удержание территории: при определенных условиях захват и удержание большого участка энергетически не оправданы.

Помимо обилия корма, на размеры участка оказывает влияние и ряд других факторов.

По-видимому столь же важна «структурированность» участка, степень его неоднородности: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно меньшем пространстве. Наконец, очень существенным фактором оказывается свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в пределах которой может быть воспринята информация от соседей, устойчивость сигналов, особенности среды, влияющие на распространение коммуникативных сигналов,— все это имеет прямое отношение как к средним видовым показателям величины участков, так и к установлению их конкретных границ в тех или иных вариантах местности.

В целом расположение и величина участков формируются под воздействием всего комплекса перечисленных факторов. Можно полагать, что у высших позвоночных расположение естественных убежищ или мест, пригодных для их сооружения, определяет места формирования «центров активности» участков обитания, обилие и дисперсия кормовых объектов — минимальные размеры участков, а условия коммуникации — их максимальные размеры. Конкретные структурные особенности среды корректируют эти параметры.

В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. В дальнейшем этот стереотип выступает в качестве механизма, удерживающего животное в пределах участка, поскольку выход за его границы немедленно вызывает комплекс ориентировочных реакций, стимулирующих стремление вернуться в пределы системы знакомых ориентиров[XLVI].

Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свойствен комплекс территориального поведения, направленного на предотвращение вторжения других особей своего вида: активная зашита участка и различные формы маркировки его границ. Эти механизмы индивидуализации территории входят в число проявлений популяционного гомеостаза и будут подробнее рассмотрены в следующей главе.

Номадные животные. Пространственная структура групп. Пространственная дифференциация оседлых животных связана с одиночным (семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни — групповой, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. При большом скоплении особей на малом пространстве возрастает конкуренция между ними. Поэтому отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции[XLVII].

Биологические преимущества группового образа жизни. Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Так, в условиях эксперимента стайки из 10 особей бычка-жел- токрылки Cottocompephorus gewingki потребляли за сутки 400—600 мг корма, тогда как одиночные особи практически не питались вообще. Гольяны Phoxinus phaxinus в стае из 20—30 рыб поедали за сутки до I г личинок омуля или до 2 г личинок бычка-желтокрылки, в стае из 10 особей — соответственно 700 мг и 1,5 г, а одиночные гольяны поедали не более 10 % указанного рациона. Если рацион стаи из 50 двухлетних омулей Coregonus autumnalis принять за 100 %, то такая же стая из 40 особей потребляет 80%, из 10 особей—70%; рацион одиночных особей — 47 %. Аналогичные данные имеются и по другим видам стайных рыб; характерно, что виды с одиночным образом жизни и охоты интенсивнее питаются в одиночку, чем в экспериментально созданных группах (JI.A. Волкова, 1969).

То же известно для птиц. Показано, что большие синицы Parus major эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), чем в одиночку (J. Krebs et al., 1972). В зимнее время преимущества стайного кормления используют и виды, обладающие индивидуальными участками. Стаи морских птиц выслеживают косяки рыб или скопления планктона с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Наблюдения за овсянками юнко (Junco hyemalis, J. phaeonotus) показали, что в центре больших стай птицы тратят на кормежку больше времени главным образом из-за того, что каждая особь затрачивает меньше времени на ориентировочные реакции типа оглядывания. То же отмечено и для скворцов.

Добывание корма северными оленями Rangifer tarandus и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно и требует меньших энергозатрат — опять-таки отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля (Л.М. Баскин, 1970).

Есть и другие преимущества группового кормления. Известно, что стая хищных рыб способна окружить добычу, оттеснить ее от укрытий и воспрепятствовать бегству; описана эффективность совместной охоты стай бакланов (иногда вместе с пеликанами). Волки в зимнее время образуют стаи главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна). Сходное явление наблюдается у койотов Canis Iatrans. Охота гиеновых собак Lyeoon pietus Iupinus на антилоп в малочисленных (менее 4—6 животных) стаях становится неэффективной, а добычу часто отнимают гиены.

Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности; свойственная групповым животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Эффективность реакции группы на хищника прослежена в ряде наблюдений и экспериментов. Так, в опытах с красноклювыми ткачиками установлено, что более крупные стаи раньше обнаруживают опасность; в экспериментальных условиях овсянки юнко реагировали на регулярные полеты ручного канюка образованием более крупных стаек: если при отсутствии хищника средний размер стаи составлял 3,9 особи, то при его регулярном появлении —7,3 (J. Lasarus, 1979; Т. Caraco et al., 1980). Наблюдениями в Швеции показана меньшая гибель дроздов-рябинников Turdus pilaris в колониях по сравнению с одиночным гнездованием.

Оповещение об опасности может быть активным; таковы, в частности, акустические сигналы тревоги, свойственные многам птицам и млекопитающим. Специфичность сигналов тревоги подчас обнаруживает их особое биологическое значение. Так, предостерегающий сигнал у обезьян звучит, в отличие от многих других издаваемых ими звуков, резко и кратко. То же свойственно многим другим животным: сигналы тревоги отличаются высокой интенсивностью, но малой длительностью; последнее, очевидно, затрудняет лоцирование сигнала и ориентацию хищника на его источник. Характерно, что при высокой видоспецифичности других звуковых сигналов крики тревоги воспринимаются однозначно многими видами. Это, в частности, хорошо известно для птиц, африканских копытных, пасущихся стадами смешанного видового состава, и для других животных.

Обнаруживаются и пассивные формы оповещения об опасности. В частности, они широко распространены у рыб в виде реакции на «вещество испуга», выделяемое в воду раненой или убитой хищником рыбой. Это может быть кровь, тканевая жидкость, выделения специальных желез. Реакция на это вещество в виде рассредоточения стаи, резких мечущихся движений легко воспроизводится в экспериментах, если в аквариум подается экстракт рыб того же или систематически близкого вида. Биологическая определенность реакции на «вещество испуга» подтверждается тем, что, например, у верховок Leucaspius delineatus реакция на реальное появление хищника (щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и отпугивающее вещество оказалась совершенно одинаковой (G. Riippel, Е. Gosswein. 1972). Реакция на вещества, выделяемые раненой или убитой рыбой, представляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект достигается ценой гибели некоторого числа особей. Биологическая адекватность продуцирования «вещества испуга» клетками эпидермиса наглядно подтверждается наблюдениями за некоторыми рыбами. В частности, у Pimephales promeias самцы в период нереста утрачивают клетки эпидермиса, содержащие это вещество, что, по всей вероятности, связано с особенностями нерестового поведения: самцы активно очищают субстрат для откладки икры и могли бы в результате случайных царапин отпугивать самок. Регуляция продукции «вещества испуга» имеет в этом случае гормональный характер: самцы, искусственно подвергнутые действию тестостерона, переставали продуцировать это вещество (R. Smith, 1973).

Аналогичного типа реакции описаны и для амфибий. В частности, опыты с головастиками 8 видов бесхвостых обнаружили реакцию испуга на специфический кожный секрет головастиков. Обнаружен «запах страха» и у домовых мышей: если обычно в группах этих грызунов запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхиванием), вызывал отчетливую защитную реакцию.

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает повышение эффективности избежания нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.) При этом и возможности непосредственной обороны, несомненно, выше в составе стаи: в ряде случаев стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника, от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Так, наблюдения за стаями скворцов Stumus vulgaris в Англии обнаружили активную реакцию их на пернатых хищников: обнаружив хищника, большая (до 50 тысяч особей) стая скворцов уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Оборона столь эффективна, что хищники избегают встреч с массовыми скоплениями скворцов. Столь же активно ведут себя колониальные околоводные и морские птицы (чайки, чистиковые).

Известна коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отбитых в сторону животных. У обезьян самцы, в норме довольно агрессивно относящиеся друг к другу, «кооперируются» при совместной защите от хищников. Так, в частности, обстоит дело у ревунов AUouatta palliata, павианов чакма Papio ursinus и анубисов P. anubis. при опасности они образуют группу, в центре которой располагаются самки с молодыми, а по периферии — агрессивные взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает «оборонительное каре» некоторых копытных и, видимо, столь же эффективно.

Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем, как уже говорилось, в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными пространственными взаимоотношениями особей и специальными формами интегративного поведения.

Пространственные взаимоотношения особей в стадах и стаях.У животных, ведущих групповой образ жизни, и пространственная дифференциация имеет групповой характер и выражается в виде закономерного распределения отдельных внутрипопуляционных структур — колоний, стай, стад. У номадных животных степень привязанности к территории отдельных кочующих групп (стада, стаи[XLVIII]) может быть различной в зависимости от экологических особенностей вида и*типа структурированности внутрипопуля-

ционных отношений. Этот вопрос будет рассмотрен ниже. В принципе можно отметить тенденцию уменьшения величины групповой территории и усиления эффективности ее маркировки и защиты по мере усложнения внутристадной организации. У видов с наиболее сложной организацией стад, позволяющей координировать действия всех особей (например, у обезьян), формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка, который животные активно маркируют и даже защищают. В этом случае, как и у оседлых животных, складывается система постоянных путей передвижения, фиксированные места ночевок, водопоев, кормления и т. п.

Внутренняя структурированность стада как подвижной группировки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляющих группу особей. В этологии хорошо разработано представление о дистанциях, активно поддерживаемых особями в составе стада (стаи). Говорят об индивидуальной дистанции, которую соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопитающих и птиц индивидуальная дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индвидуальная дистанция отражает тенденцию к пространственному отделению от других особей. Социальная дистанция, напротив, подчеркивает связность животных в стаде: это максимальное расстояние, на которое животное может отойти от группы. Взаимодействие этих двух тенденций — приближения и отдаления — формирует «жизненное пространство» особей в стаде, в пределах которого нет других животных, и каждая особь обладает определенной степенью свободы. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими животными; расстояние, в пределах которого осуществляются внутригрупповые связи, называют стадной дистанцией (Л.М. Баскин. 1991).

На базе индивидуальных и социальных дистанций формируется внутренняя структура стада (стаи) как в смысле взаимного расположения особей, так и в виде определенных форм взаимоотношений, обеспечивающих сохранение целостности группы при постоянных перемещениях в пространстве.

Наблюдения и эксперименты показывают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями регулируется таким образом, что их взаимное расположение приобретает адаптивный характер. Показано, что в стаях рыб скоординированное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения как отдельных особей, так и стаи в целом. Это основывается на взаимодействии вихревых следов, оставляемых отдельными особями в плотной среде, при котором часть их кинетической энергии используется соседними особями (рис. 10.3); видимо, в связи с этим стаи рыб, как правило, состоят из особей, близких по размерам (С. Breder, 1965; Д.В. Радаков, 1967; D. Weihs, 1973).

Рнс. 10.3. Вихревые следы от плывущих рыб и расположение рыб в стае. А — вихревые следы позади плывущей рыбы (по Н.В. Кокшайскому, 1974); Б— использованш вихревых следов в группе рыб (по D. Weihs, 1973); В — прорисовка движущейся стаи рыб по стереофотографии (по J. Cullen et а].. 1965):

I — рыбы, плывущие на расстоянии 11—13 см от диа; 2—то же. 14—16 см; 3 —то же, 19,8 см

Формы построения птичьих стай также улучшают аэродинамические условия полета. Конкретный тип построения определяется размерами птиц, особенностями их зрительного аппарата, условиями полета (высота, направление, погода), количеством птиц в стае. Расчеты показывают, что плотный фронтальный строй из 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в три раза. Это происходит путем утилизации соседями зон восходящих потоков воздуха, возникающих сбоку Oi концов крыльев каждой птицы. Реально энергетический выигрыш не столь значителен и отличается у разных видов, завися от частоты и степени синхронности движения крыльев, положения птицы в строю и рядадругихфакторов (J. Badgerow, 1988; F. Hainsworth, 1989; D. Hummel, М. Beukenberg, 1989). В клинообразном строю оптимальный угол зависит от числа птиц в стае; наименьшие аэродинамические преимущества имеет птица, летящая в вершине урла. Скученность стаи, занимающей трехмерное пространство, создает меньшие аэродинамические выгоды. Однако и в скученных стаях, более свойственны?! птицам мелких размеров, взаимное расположение особей упорядочено и напоминает таковое в косяках рыб. Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стаи обеспечивает свободу маневра как всей стаи, так и отдельных особей в пределах их «жизненного пространства»; все это весьма важно для группы, находящейся в движении.

Определенная структура («строй») стаи поддерживается системой специальных адаптаций, основывающихся на свойственных стадным животным стереотипах поведения, направленного на постоянную ориентацию на соседних особей. Этот процесс облегчается такими морфологическими приспособлениями, как контрастные элементы окраски, различные формы локации, ольфакторное восприятие соседей и др. У птиц и млекопитающих большую роль в поддержании строя играет активная звуковая сигнализация: реагируя на звуки соседей, отдельные животные направленно поддерживают свое положение в стае. Этим обеспечивается сохранение целостности стаи и поддержание устойчивых информационных связей, лежащих в основе функциональной структуры групп.