РЕГУЛЯЦИЯ ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ

Функционирование популяций тесно и противоречиво связано с плотностью населения. Рациональное использование территории предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей (групп) в пространстве.

Понятие «оптимальная плотность» введено уже давно (Ch. Elton, 1927). но до сих пор не имеет конкретного, тем более количественного определения. Этот показатель динамичен: не говоря уже о видовых отличиях, изменения биомассы кормовых объектов, погоды и других экологических условий определяют изменчивость конкретных параметре, отвечающих требованиям оптимальной плотности. Поддержание плотности населения на оптимальном уровне — сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи и основывающийся на функционировании систем информации.

Информация о плотности населения. Принцип популяционной анторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы может влиять на изменения численности и плотности населения лишь при явной нехватке пищи, убежищ и пр. Такая реакция связана с неизбирательной гибелью и может оказывать на популяцию скорее ограничивающее, чем регулирующее действие. Использование информации о плотности населения более эффективно: при этом адаптивная реакция может формироваться раньше, чем наступает реальное истощение ресурсов. По существу, в этом случае прямая конкуренция за ресурсы подменяется «конкуренцией за условные объекты» (V. Wynne-Edwards, 1962): борьба за территорию, полового партнера, положение в иерархии и т. п.

Источники информации о плотности населения весьма разнообразны.

У животных с групповым образом жизни информационная функция территориального поведения замещается комплексом коммуникативных реакций, наряду с интеграционными функциями сигнализирующих о плотности населения в стадах и стаях.

В некоторых случаях можно говорить о таких формах сигнализации и поведения, которые прямо направлены на оценку плотности популяции. Таково, например, «хоровое пение» лягушек цикад, полевых сверчков: оно не имеет прямого отношения к размножению, не сигнализирует о занятости территории, а в первую очередь создает информацию о численности приступающей к размножению популяции. Такова же, очевидно, функция брачных «воздушных танцев» некоторых насекомых (Ephemeroptera, ряд видов Diptera), а также скоплений светляков: во всех этих случаях скопления состоят только из самцов и не имеют прямого отношения к копуляциям. У высших животных такие формы репродуктивного поведения, как токование у

птиц, «рев» у оленей и другие формы «брачных игр», собирающие большое число участников, помимо функции полового отбора играют определенную роль в информации о численности репродуктивного контингента (V. Wynne-Ed- wards, 1962).

Можно полагать, что специфическая информация, связанная с репродуктивным поведением, биологически оправдана: именно в течение брачного сезона есть возможность «коррекции» величины пополнения популяции в соответствии с отклонениями плотности от оптимального уровня.              •

Независимо от конкретного выражения, все формы плотност- но-зависимой информации служат отправным пунктом включения специфических популяционных механизмов, регулирующих уровень рождаемости, смертности и дисперсии особей в популяции и приводящих плотность населения в соответствие с конкретным состоянием среды и внутрипопуляционной ситуации.

Регуляция плодовитости и смертности. В простейшем виде плотность населения в популяции определяется обеспеченностью пищей. Эта связь прослеживается как в природе, так и экспериментах. В классических опытах с личинками мучных хрущаков Tribolium confusum (рис. 11.7) уровень численности в отдельных сосудах с кормом соответствовал его количеству, а плотность населения была одинаковой во всех вариантах опыта (R. Chapman, 1924). Аналогичные данные получены в опытах с планариями, коловратками и другими животными.

Однако непосредственная регуляция количеством пищи встречается далеко не так часто, как это представляется на первый взгляд. Даже в упомянутых опытах с мучным хрущаком процесс стабилизации плотности оказался более сложным. Когда в эксперименте равные объемы среды содержали разное количество пищи (разница восполнялась полиэтиленовым порошком), плотность населения в них устанавливалась на одном уровне, что показывает ведущую роль не количества пищи, а «вместимости среды», воспринимаемой через изменение частоты контактов (прямых и информационных); именно этот параметр через изменение плодовитости и (или) смертности определяет устанавливающийся уровень численности и плотности населения (D. Mc Donald, 1968).

Динамика плодовитости и смертности. Зависимая от плотности динамика плодовитости и смертности описана у представителей самых разных таксонов. Показано, в частности, что цианобактерии способны к синтезу внеклеточных метаболитов, которые могут влиять на рост и скорость деления клеток в культуре. Под влиянием этих метаболитов возможно ингибирование размножения, степень которого зависит от концентрации метаболитов и таким образом связана с численностью (плотностью населения) популяции этих организмов.

У пресноводных остракод Cyprinotus carolinensis и Herpetocypris гер- tans увеличение плотности вызывает закономерное снижение скорости продукции яиц, увеличение продолжительности полового созревания, а также рост смертности. У короеда-типографа Ips typographus количество отложенных яиц и выживших личинок снижается по достижении определенной плотности населения — видимо, в силу взаимных помех в скученных группах.

У рыб Alosa sapidissima выживаемость молоди и темпы ее роста снижаются при увеличении суммарного количества икры на местах нереста (W. Legett1 1977). В экспериментах с ящерицами Chalcides ocellatus. которых содержали в террариумах с 15-кратной разницей в плотности, эмбриональная смертность в уплотненных группах составляла около 86 %, а при меньшей плотности —только 20 % (N. Badir, 1968).

Зависимые от плотности популяционные параметры наиболее изучены у птиц и млекопитающих. Так, многолетние наблюдения за популяцией большой синицы в Англии показали, что величина кладки и процент вылупившихся птенцов находятся в обратной зависимости от численности; автор считает, что это зависит от состояния кормовой базы (J. Krebs, 1970). Искусственное снижение числа яиц в естественной популяции этого вида привело к почти двукратному увеличению выживания взрослых птиц.

У шотландских куропаток Lagopus lagopus scoticus описаны цикличные колебания смертности, которые показали запаздывающую зависимость от плотности населения; при этом в фазе падения численности потери в популяции были выше, чем при такой же плотности в фазе подъема. В гнездовых колониях большого баклана Phalacrocorax aristo- telis уменьшение плотности гнездящихся птиц привело к увеличению среднего числа птенцов на одну пару, аналогичным образом в колониях Магелланова пингвина Spheniseus magellanieus успех вылупления птенцов был достоверно выше в наименее плотных частях колонии.

Зависимые от плотности смертность и плодовитость объективно зарегистрированы у американского беляка Lepus amerieanus в Канаде, |.gt;усика L. eumpaeus в Дании, диких кроликов в Австралии и в Европе.

Очень большой материал имеется по грызунам. У последних в естественных популяциях в годы высокой плотности снижается интенсивность размножения по разным показателям. Для многих видов мышевидных грызунов описано замедление скорости полового созревания в условиях высокой плотности; как следствие, молодые зверьки не вступают в размножение в год своего рождения.

По другим млекопитающим данных меньше. Зависящие от плотности изменения плодовитости обнаружены в естественных популяциях койота Canis Iatrans в США и в Канаде; то же относится к динамике популяций песцов Alopex Iagopus (Канада). Снижение выживания молодых при высокой плотности залежек отмечено для серого тюленя Halchoerus griseus. У волков в Актюбинской области при высокой плотности возрастает смертность молодняка и задерживается размножение взрослых самок. Даже у копытных, колебания численности и плотности населения которых растянуты во времени и сглажены по амплитуде, анализ многолетних данных показал наличие отрицательной корреляции ряда показателей плодовитости с выживаемостью сеголеток к следующей весне, а также общей численности с выживанием молодых к концу первого года их жизни (К.П. Филонов, 1979; К.П. Филонов, М.Л. Калецкая, 1984).

Механизмы регуляции. В процессах регуляции плодовитости и смертности у животных большое распространение имеет химическая регуляция. Особенно широко эта форма регулирования представлена у низших таксонов животных (а также у микроорганиз- . мов), не обладающих иными формами коммуникации.

Примером могут служить многие беспозвоночные животные. Так, в уже обсуждавшихся опытах с мучным хрущаком (см. рис. 11.7) было выяснено, что установление определенной плотности идет не по причине нехватки пищи, а связано с регулирующим действием газообразного секрета специфических желез — этилквинона.

возрастании плотности увеличивается уровень каннибализма. Аналогичная форма регуляции описана для многоножек Zinaria butleri, выделяющих в крупных скоплениях газообразный секрет с ощутимым запахом синильной кислоты, а также для некоторых насекомых.

Химическая регуляция с помощью выделяемых в среду метаболитов и (или) специфических секретов широко распространена у водных животных. Так, у планарий Dugesia tigrina в условиях ограниченного пространства одновозрастная популяция, вначале вполне однородная позднее дифференцировалась с выделением более крупных и менее интенсивно размножающихся особей, выживавших за счет своих менее крупных собратьев (J. Amistrong, 1964). Аналогичная дифференциация описана в популяциях головастиков разных видов бесхвостых амфибий. Было замечено, что в загущенных экспериментальных популяциях головастиков под влиянием возрастающей концентрации метаболитов происходит дифференциация особей по темпам развития. Часть головастиков при этом ускоряет рост, обгоняет в развитии своих собратьев, чем еще более угнетает их: метаболиты быстрорастущих особей ингибируют рост отставших, тогда как метаболиты последних дополнительно стимулируют развитие «продвинутых» особей. Аналогичный эффект вызывает добавление в аквариум воды из сосуда с загущенной и начавшей дифференцировку популяцией, что подтверждает химическую природу регулятора (С.С. Шварц, С.А. Пястолова, 1970; С.С. Шварц и др., 1976).

Большое количество экспериментов было поставлено с рыбами. Установлено, что повышение концентрации метаболитов ведет к повышению смертности и приостановке размножения. Так, из кладок усача Barbus tetrazona, отложенных в 15-литровых аквариумах, до размера I см дорастало не более 15 мальков. В дальнейшем сохранялись только наиболее крупные из них, а мелкие особи прекращали питание и погибали, несмотря на наличие корма. И в этом случае развитие подавлялось химическим путем; изолированные в отдельном аквариуме, мелкие особи продолжали питаться и расти. На ряде других видов рыб показано подавление размножения при увеличении плотности; и в этом случае регулирующая роль метаболитов доказывается тем, что аналогичный эффект вызывает добавка воды из аквариума с переуплотненной популяцией, тогда как содержание рыб в проточной воде снижает или даже снимает эффект подавления репродукции (V. Wynne- Edwards, 1962; P. Saglio, 1979).

Авторегуляция плотности населения с использованием химических веществ обнаружена также у простейших, коловраток, кишечнополостных, моллюсков, иглокожих, ракообразных.

Регуляция через поведение более свойственна высшим животным. Роль специфических форм поведения в популяционных процессах широко известна. У многих животных возрастающая при увеличении плотности населения частота прямых контактов особей приводит к каннибализму; интенсивность изреживания популяции в этом случае выступает как прямая функция плотности населения, механизм приведения ее в соответствие с экологическими требованиями. В частности, такой механизм функционирует наряду с химической регуляцией у мучных хрущаков. Известен он и у некоторых других беспозвоночных, а также у рыб. В опытах с гуппи Lebistes reticulatus было показано полное выживание первых выводков, сменяющееся по мере нарастания численности включением каннибализма, в результате чего уже четвертый выводок был полностью съеден матерью, которая одновременно интенсивно «изреживала» и прежние выводки; аналогичная картина обнаруживалась и в других вариантах опыта. Поскольку корм в этих опытах давался в избытке, проявление каннибализма было, очевидно, результатом увеличения плотности, воспринимаемого скорее всего по числу контактов.

В более сложной форме каннибализм проявляется и у высших животных. Так, у многих видов птиц, насиживающих кладку с первого яйца, более старшие птенцы при недостатке корма съедают своих собратьев. Явление это коррелирует с изменением уровня оптимальной плотности (главным образом через обеспеченность кормом) и на уровне популяции в целом выступает как механизм регулирования пополнения популяции. Наблюдения за белыми аистами Ciconia cico- nia в Европе показали, что в годы высокой численности многие птицы не находят места для гнезда и не приступают к размножению. Бродя вокруг гнезд своих сородичей, подчас вступая с ними в драки, такие холостые особи стимулируют нарушение родительских инстинктов у гнездящихся птиц, вплоть до полного прекращения заботы о потомстве. В результате в годы высокой численности увеличивается число выкинутых родителями из гнезда птенцов и уменьшается общий прирост популяции (F. Haverschmidt, 1949). Нечто подобное наблюдалось и у других птиц. В частности, в США отмечено, что у фазанов годы повышенной численности характеризуются относительно высоким процентом брошенных кладок. Экспериментально показано, что это объясняется учащением контактов насиживающих самок с уже вылупившимися птенцами из других выводков: из 11 самок, которым у гнезда были показаны фазанята, 9 бросили свои кладки (R. Linder,

С.              Agee, 1965).

Поведенческая регуляция часто связана со структурой внутрипо- пуляционных групп. Например, у цейлонских макаков Maeaea sinica при нехватке кормов низкоранговые особи не имеют возможности нормально питаться и погибают; в результате размеры популяции этих обезьян чутко реагируют на изменения кормовой базы. Большую роль в регулировании объема размножающегося контингента играют разные формы территориального поведения: на его основе в популяции формируется не участвующий в размножении «популяционный резерв» тем больший, чем выше численность и плотность населения. При этом связанная с территориальностью дифференциация особей в популяции по принципу участия и размножении основывается на структуре внутрипопуляционных отношении.

Регуляция через структуру затрагивает поведенческие и физиологические механизмы репродукции. Эколого-физиоло- гическая разнокачественность особей в составе внутрипопуляционных группировок имеет большое значение в регуляции интенсивности процесса размножения в связи с плотностью населения популяции. Вследствие структурированности взаимоотношений в группах часть особей, как уже отмечалось, испытывает состояние напряжения (стресса). При повышении плотности вследствие увеличения частоты конфликтных ситуаций общий уровень стресса в популяции возрастает. Это неоднократно регистрировалось в экспериментальных группах мелких грызунов; повышение эдренокортикальной активности в условиях повышенной плотности населения — широко распространенная закономерность.

Это прослеживается и в природных условиях. Показано, например, что у аллигаторов Alligator mississippiettsis, содержащихся на фермах с высокой плотностью посадки, уровень кортикостсрона в плазме крови выше, чем при низкой плотности —как на фермах, так и в природе (R. Elscv et а!., 1990). Корреляция массы надпочечников с плотностью населения обнаружена у воротничкового рябчика Bonasia umbellus (D. Neave1 В. Wright, 1968). Наиболее обширный материал получен при изучении млекопитающих. Так, в популяции пенсильванских полевок Microtus pennsylvanicus наблюдалась положительная корреляция изменений численности и относительной массы надпочечников у взрослых самок (J. Christian,D. Davis, 1966); зарегистрировано повышение среднего уровня стресса в годы высокой численности у поле- вок-экономок и рыжих полевок (рис. 11.8). В популяции карликового кенгуру Setonix brachiurus в Западной Австралии отчетливое снижение количества эозинофилов в крови (признак стресса) обнаруживалось в засушливое время года, когда вокруг непересохших водоемов создаются большие скопления этих животных. Аналогичные материалы получены и для ряда других видов.

Влияние стресса на изменения плотности населения неоднозначно. Известно, что «передозировка» стрессовых гормонов влечет за собой синдром патологических явлений, обозначенный Г.Селье (1960) как lt;•болезнь адаптации»; выраженный в крайней степени, этот синдром может стать причиной гибели животного. Явления подобного рода регистрировались не только в лабораторных условиях, но и в природе. Впрочем, такое прямое влияние стресса на смертность в популяции в природе, видимо, реализуется относительно редко. Гораздо более

Рис. 11.8. Изменение уровня стресса в естественных популяциях рыжей полевки Clethrionomys glareolus в Подмосковье (А) и полевки-экономки Microtus oeconomus в Дарвинском заповеднике (Б) в годы с разной численностью грызунов (по И А. Шилову, 1977):

по оси ординат: численность выражена на 100 ловушко-суток, уровень стресса — % подавления дыхания амиталом натрия; I, 2 — разные популяции

обычно увеличение смертности в силу повышения чувствительности стрессированных животных к влиянию неблагоприятных факторов среды. При такой ситуации условия, которые в обычном состоянии воспринимаются как нормальные, при повышении уровня стресса оказываются губительными.

Динамика уровня стресса имеет значение и в регуляции интенсивности размножения. В работах основателя концепции общего адаптационного синдрома Г. Селье показано, что состояние стресса гормонально ингибирует репродуктивные функции. Позднее Дж. Кристиан подтвердил эту закономерность в опытах с лабораторными мышами. В настоящее время сходные результаты получены по многим видам грызунов, в том числе и в природных условиях. Показано, в частности, что стресс гормональным путем может тормозить половое созревание и ингибировать функции гонад у взрослых животных, вплоть до блокирования уже начавшегося размножения.

Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение. Соответствие уровня агрессии плотности населения показано во многих экспериментальных и полевых исследованиях. В некоторых случаях агрессия может вступать как прямой фактор ограничения численности. Это, в частности, было хорошо показано в

экспериментах с домовыми мышами. В искусственных популяциях этих животных рост численности и плотности населения всегда сопровождался увеличением числа драк. По достижении определенного порога частота драк становилась фактором ограничения дальнейшего роста плотности — отчасти путем увеличения гибели молодняка, а отчасти через развитие стресс-реакции. Подача с кормом хлорпрома- зина, снимающего агрессию, приводила к снижению числа драк и «вспышке» численности; прекращение подачи препарата вновь стабилизировало плотность в экспериментальных группах (S. Vessy, 1967). Во MMOftDt других экспериментах искусственное снижение или усиление агрессии (кастрацией, гормонотерапией) вызывало адекватную реакцию, выраженную в изменениях темпов размножения.

Специфическая форма блокирования размножения, описанная у ряда видов мелких грызунов, заключается в прерывании беременности в присутствии «чужого» самца, т. е. в ситуации, естественно учащающейся при повышении плотности населения в природных условиях. В экспериментах с серыми полевками, леммингами, домовыми мышами содержание беременных самок с незнакомыми им самцами в 55—87 % случаев ведет к прерыванию беременности. Аналогичный эффект может быть вызван действием только запаха «чужого» самца. Если встреча с незнакомым самцом происходит в присутствии самца, с которым произошло спаривание, вероятность прерывания беременности снижалась. Механизм этого явления, названного «Брюсс-эффект* (по имени описавшей его исследовательницы), связан с развитием стресса: у подопытных самок регистрируется повышенный уровень свободных кортикостероидов в крови. Сходное явление отмечено и в природных условиях: у пенсильванских полевок самки с признаками подавления беременности обнаруживались только в год повышенной плотности населения (F. Mallory, F. Clulow, 1972).

Во всех рассмотренных случаях проявления агрессии и стресса в их влиянии на размножение и смертность опосредуются через структуру популяции. Это служит причиной того, что реализация регулирующих плотность механизмов бЬлее сложна и более «маневренна», чем ответ на широкомасштабные изменения численности. Показано, например, что у больших песчанок Rhombomys opimus в Каракумах масса надпочечников у самцов коррелировала не столько с общей плотностью населения, сколько с тем, были ли в данной колонии самцы-соперники (B.C. Лобачев, Н.П. Наумов, 1972). В популяции рыжих полевок в Подмосковье уровень стресса зависит не только от численности, но главным образом от соотношения оседлых зверьков и мигрантов, т. е. определяется структурой популяции. У полевок-экономок на берегах и островах Рыбинского водохранилища высокий уровень стресса регистрируется в скоплениях зверьков во время паводка, что задерживало их размножение даже при средней низкой численности.

В составе внутрипопуляцион- ных групп регистрируется дифференцированное проявление агрессии и стресса у разных категорий особей. Агрессия более свойственна взрослым и доминантам, , д всегда более выражен у низкоранговых, в том числе полувзрослых особей. Такая дифференциация влечет за собой ранговые отличия в уровне смертности и участия в размножении (рис. 11.9). Показано, в частности, что среди погибших в результате социальных взаимод ействий животных (в том числе с выраженными признаками стресса) преобладают низкоранговые особи; многие такие животные отличаются сниженным участием в размножении и меньшими размерами выводков. Подобное явление обнаруживается как в экспериментальных, так и в природных условиях.

Таким образом, физиологические механизмы снижения воспроизводства и увеличения смертности при повышении плотности населения функционируют на базе разнокачественное™ особей в составе популяции и отдельных внутрипо- пуляционных групп. В результате действие стресса регулирует размножение и смертность в зависимости от остроты внутрипопуляционных отношений и степени неблагоприятное™ внешних условий.

Регуляция дисперсии особей в пространстве. Выселение особей из состава размножающихся группировок — широко известное явление. По существу, в этом заключается первая реакция популяции на возрастание плотности населения; при этом расширяется занятая популяцией территория и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. Процессы активной регуляции плодовитости и смертности включаются позже, когда исчерпаны ресурсы доступной для расселения территории.              t

Непосредственные причины, стимулирующие рассредоточение по-- пуляции в пространстве, в принципе сходны с тем, что описано в

отношении пространственной структуры и поддержания генетической гетерогенности. В частности, расселение молодых животных осуществляется на основе генетически детерминированной программы онтогенеза поведения. Показано, например, что у канадских дикуш CanaehHes canadensis осеннее расселение, приуроченное к распаду вьшодасгв, происходит без каких-либо агрессивных взаимодействий, Hiai основе постепенной утраты взаимосвязей птиц внутри выводка (J. 'AlWay, D. Boag, 1979). Сходным образом и у млекопитающих (особенно изучены в этом отношении грызуны) молодые расселяются на базе спонтанного возникновения миграционного инстинкта, нередко бед видимых признаков агрессии со стороны взрослых особей или сверстников.

И все же такая «эндогенная» стимуляция дисперсии контролируется плотностью населения. У ряда видов насекомых повышение плотности ведет к изменению развития и появлению специфических расселяющихся форм: крылатых особей у тлей, длиннокрылых у цикад, стадных перелетных форм у саранчевых, а также аналогичных морф у ряда других видов.

У низших позвоночных стимулом к дисперсии может быть накопление в среде метаболитов или специфических феромонов, концентрация которых растет параллельно плотности населения. Так, у головастиков продуцирование «вещества страха», возможно, стимулируется не только нападением хищников, но и повышением густоты их скоплений в водоеме; реакция на это вещество в виде рассредоточения одинаково адаптивна в обеих ситуациях.

У млекопитающих частота встреч с запаховыми территориальными метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграционную активность. Ho более обычна для высших позвоночных реакция на весь комплекс территориального поведения, включая прямые формы агрессии. При этом контингент расселяющихся особей включает главным образом молодых созревающих животных и взрослых низкоранговых; дальность расселения подчас демонстрирует прямую связь с плотностью популяции.

Судьба расселяющихся особей и их роль в популяционных процессах неодинакова у разных видов и даже популяций одного вида. С одной стороны, гибель животных среди расселяющейся части населения выше, чем среди оседлых особей. Подсчитано, например, что у полевок p. Microtus потери популяции при расселении составляют 40—70 % (J. Myers, Ch. IOrebs, 1971). Крайний пример такого рода — «миграции на уничтожение», свойственные норвежским леммингам Lemmus Iemmus. Характерно, что стимулом к таким миграциям служит не столько истощение кормовой базы, как это считали ранее, сколько обострение внутрипопуляционных отношений и связанные с переуплотнением увеличение агрессивности и активация гипофизарно-адреналовой системы. Таким образом, расселение может выступать как «скрытый механизм» регуляции смертности.

С другой стороны, расселяющиеся животные формируют «периферию» популяции с ее значением в качестве популяционного резерва, о котором речь шла выше.

У животных со сложной структурой групп своеобразный аналог расселения представлен разделением стад на самостоятельно существующие группы. Когда разросшееся в результате размножения стадо превышает какой-то пороговый уровень численности, закономерные взаимоотношения особей нарушаются, и стадо теряет «управляемость». В этом случае чаще всего первыми ослабевают связи основной части стада, концентрирующейся вокруг вожака, с его периферическими группировками; в конце концов последние отделяются, образуя самостоятельные группы. Это явление наиболее характерно для обезьян. У некоторых видов макак по мере роста стада часть самок с детенышами выходит из непосредственного контроля вожака и устанавливает более тесные связи с молодыми самцами на периферии. С возрастом молодые самцы получают возможность повысить свой ранг, статус их теряет стабильность, что в конце концов приводит к распаду ранее существовавшей структуры и отделению группы самцов и самок от основного стада. У тонкотелов, в стаде которых находится только один самец-вожак, при росте числа особей группа самок с , молодыми нередко отделяется от стада и позднее присоединяется к другому самцу (Y. Sugiyania, М. Pailhasarathy, 1969). Аналогичные явления отмечены и у других обезьян; у некоторых видов разделение стад имеет спонтанный характер, молодые особи в определенном возрасте покидают стадо. Во всех случаях механизм расщепления стад заложен в нарушениях изначальных связей при росте численности группы. «Резерв» популяции у стадных животных представлен самостоятельно существующими и подчас расселяющимися на большие расстояния группами холостых самцов, а у некоторых видов — и молодых самок.

В целом, при всем разнообразии внешних форм регуляции через дисперсию, общее значение ее заключается в поддержании оптимальных условий плотности в основной части популяции. Биологическая специфика такого типа регуляции состоит в том, что «избыточная» часть населения хотя бы временно используется в качестве популяционного резерва, что придает общей системе регуляции плотности населения большую надежность.

Плотность популяций растений. Функциональная структура цено- популяций растений представлена системой взаимодействий, связанных с обменом генетическим материалом и процессами круговорота вешеств и энергии. Осуществление этих функций в значительной степени зависит от плотности популяции.

В частности, под влиянием плотности меняется распределение питательных веществ, идущих на образование различных органов. Наиболее общее выражение этой зависимости — замедление общего роста растений при повышении плотности и отрицательное влияние плотности на развитие генеративных органов и семенную продукцию (J. Harper, 1977): Однако выражена эта закономерность у разных видов по-разному; у ряда растений (в частности, однолетних) связь между плотностью и семенной продукцией способна обеспечить регуляцию плотности (Е. Symonides et al., 1986).

Плотность популяции влияет на скорость развития растений: как показал В.Н. Сукачев (1941), при увеличении плотности развитие у однолетних растений ускоряется, а у многолетних, напротив, замедляется. Ho, пожалуй, наиболее известный путь влияния плотности на популяционные процессы у растений — это явление самоизреживания, связанное с зависимой от плотности величиной смертности в ценно- популяциях. Изреживание происходит в результате полного перекрытия фитогенных полей и связанного с этим предельного использования ресурсов среды. При этом даже у однолетников на фоне ненаправленного отмирания можно наблюдать избирательный характер этого процесса, а у многолетников такой его характер закономерен: отмирают и первую очередь наиболее слабые растения, а выживают обладающие более высокими способностями интенсивного использования почвенных ресурсов и высокой подвижностью ростовых процессов (К.И. Завадский, 1954).

Суммарная система регуляторных взаимоотношений различна у конкретных видов и может выражаться зависимой от плотности смертностью, таким же характером репродукции, а также различной реакцией отдельных элементов популяции на действие внешних факторов. В результате комплекса регуляторных процессов открывается возможность скомпенсировать уменьшение плотности увеличением индивидуального роста. В результате популяция в целом способна в шачительном диапазоне изменений плотности сохранять относительно устойчивую величину биомассы, продуцированной за период роста. Эта закономерность («константность конечного урожая») установлена для древесных пород и для большого числа видов однолетних растений (J. Harper, 1977).