4.4. СТРАТЕГИИ ТЕПЛООБМЕНА

В эволюции органического мира температурные адаптации развивались двумя разными путями. Для большинства живых форм характерен пойкилотермный тип теплообмена, при котором приспособления к температурным воздействиям в основном осуществляются по отношению к средним режимам температур, сохраняющимся длительное время (географические и сезонные адаптации).

Принципиально иной тип приспособления к температурному фактору свойствен гомойотермным животным. У них температурные адаптации связаны с активным поддержанием постоянства внутренней температуры и основаны на высоком уровне метаболизма и эффективной регулирующей функции центральной нервной системы. Комплекс морфофизиологических механизмов поддержания теплового гомеостаза организма — специфическое свойство гомойотермных животных.

Существуют различные мнения о степени дискретности принципов пойкилотермии и гомойотермии. Ряд ученых исходят из того, что разделение живых организмов на эти две группы необоснованно и имеет чисто количественный характер (G. Whittow, 1970). Сходная позиция основывается на том, что и пойкилотермным организмам (особенно у животных) присущи отдельные терморегуляторные реакции. «Фактически пойкилотермия и гомойотермия — просто экстремумы в непрерывном ряду термальных реакций, определяющих использование разных ниш» (R. Hill, 1976). Заметим, кстати, что оба эти подхода рассматривают пойкилотермию и гомойотермию только по отношению к животным; расширение круга пойкилотермных организмов существенно ослабляет эти позиции.

Несмотря на наличие отдельных терморегуляторных реакций среди пойкилотермных организмов, две эти группы существенно отличаются по ряду принципиальных свойств: по уровню и устойчивости температуры тела (пойкило- и гомойотермные), по источникам тепловой энергии (экто- и эндотермные), по механизмам терморегуляторного теплообразования (бради- и тахиметаболические) и, наконец, по выраженности активных терморегуляторных механизмов, только у гомой- отермов, образующих эффективный комплекс теплового гомеостазирования.

Пойкилотермия и гомойотермия по сущности этих явлений есть выражение разных эволюционных стратегий теплообмена. Одна из них допускает широкое расселение и занятие многообразных экологических ниш на базе общей температурной толерантности. Это стратегия пойкилотермии. Она не требует дополнительных затрат энергии на активную терморегуляцию, но связана с прекращением активной деятельности в широком диапазоне колебаний температуры среды.

Вторая стратегия — гомойотермия — обеспечивает не менее широкое расселение и существование в различных экологических условиях на основе поддержания теплового гомеостаза внутренней среда. Это обеспечивает сохранение высокой биологической активности практически во всем диапазоне переносимых температур, но связано с большими энергозатратами на процессы терморегуляции. Поэтому гомойотермия могла сформироваться только у высших животных, общий путь эволюции которых характеризовался направленным повышением метаболизма и ослаблением прямых зависимостей от внешних факторов путем повышения эффективности центральных интегрирующих и регуляторных систем организма.

Было бы неправильно трактовать различия между этими группами как наличие каких-либо преимуществ у одной из них. Известно, что пойкилотермные организмы распространены по Земному шару не менее широко, чем гомойотермные. Энергетическая стоимость температурных адаптаций у них ниже, чем у птиц и млекопитающих. С другой стороны, последние способны сохранять активность в широком диапазоне температур. Видимо, это дает им определенные преимущества в межвидовых отношениях, облегчая захват более выгодных экологических ниш. Поддержание постоянно высокого уровня метаболизма, вероятно, выгодно и на уровне экосистем, так как обеспечивает устойчивость биогенного круговорота. He исключено, что в эволюции гомойотермии участие птиц и млекопитающих в поддержании стабильности функционирования биогеоценотических систем сыграло существенную роль.