ТИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).

Равномерный тип распределения (рис. ЮЛ, А) в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. В практике принято считать равномерным (регулярным) пространственное распределение, при котором величина дисперсии меньше среднего расстояния между особями: п2/т lt; I. Близкий к этому характер распределения свойствен,

А              Б              В

Рис. 10.1. Типы пространственного распределения особей в популяция:. А — равномерное; Б—диффузное; В — мозаичное

например, одновидовым зарослям некоторых растений, встречается в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Практическая невозможность реализации этого «идеального» типа распределения определяется прежде всего неоднородностью среды обитания; нарушают равномерность распределения и свойственные многим видам формы взаимосвязей.

Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно (рис. 10.1, Б). Статистически это выражается в том, что величина дисперсии примерно равна среднему расстоянию между особями: а/т » I. В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой — определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории (рис. 10.1, В). Дисперсия в этом случае превышает величину среднего расстояния между особями: аг/т gt; I. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее особенно характерно для высших животных (многие позвоночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие). Довольно широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений. В качестве элементов горизонтальной структуры популяций растений выступают ценопопуляционные локусы, представляющие собой отдельные участки ценопопуляции, различающиеся по размерам и степени дискретности. Группированность в ценопопуляциях растений может быть связана с эндогенными факторами (характер распространения семян, особенности роста побегов, возрастное развитие локусов), а также определяться внешними воздействиями (недородность среды, влияние животных и других видов растений, антропогенные факторы).

Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой — соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изучении популяций животных.