Трофическая структура биоценоза. Пищевые цепи и экологические пирамиды

Крупная рыба питается средней, а средняя - мелюзгой.

Восточная пословица

Движение вещества и энергии - основное условие поддержания жизнедеятельности организмов в биоценозе, его устойчивости.

По участию в биологическом круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов (рис. 5.4). Основу биоценоза составляют продуценты (автотрофные организмы). Являясь организмами-продуцентами, авто- трофы синтезируют с помощью солнечного света из С02 и Н20, а также неорганических солей почвы органические соединения, преобразуя при этом световую энергию в химическую. Они обеспечивают органическими веществами и энергией все живое население биоценоза. Зеленые растения лежат в основании всех пищевых связей. Они не только кормятся сами, но и кормят все остальные живые организмы.

Рис. 5.4. Категории организмов

Скорость, с которой в ходе фотосинтеза солнечная энергия преобразовывается в органическое вещество в пересчете на единицу площади, носит название первичной продукции. Она выражается либо в единицах энергии (джоуль на 1 м2 за сутки), либо в единицах сухого органического вещества (кг на 1 га за сутки). Кроме продуцентов, в экосистему входят организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные другими видами.

К консументам также можно отнести группу бесхлорофиль- ных растений (растений-паразитов), которые, присасываясь к корням своих собратьев, в буквальном смысле тянут из них соки. В мире растений это лесной петров крест, полевая заразиха.

Многие консументы в свою очередь служат пищей другим животным. Они сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовых формах, питаясь другими организмами. В своих телах консументы преобразуют органическое вещество в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют отходы, ко

торые образуются в процессе их жизнедеятельности. Скорость образования биомассы консументами носит название вторичной продукции. Особую группу консументов составляют редуценты (от лат. reducens, reducentis - возвращающий, восстанавливающий) - микроорганизмы и грибы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в воду, СО2 и неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы (продуценты).

Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком сильно действующих пестицидов), то ухудшаются условия для жизнедеятельности растений и консументов. Мертвые органические остатки (гниющий в лесу пень, труп животного) не исчезают в никуда, они разлагаются редуцентами до простых неорганических соединений. При этом выделяется большое количество С02.

Таким образом, осуществляя пищевые взаимодействия, организмы биоценоза выполняют три функции: энергетическую, которая выражается в запасании энергии в форме химических связей первичного органического вещества; ее выполняют организмы-продуценты; перераспределения и переноса энергии пищи; ее выполняют консументы; разложения редуцентами органического вещества любого происхождения до простых минеральных соединений, которые снова вовлекаются в биологический круговорот орга- низмами-продуцентами.

Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется другими. Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью (рис. 5.5). Число звеньев в ней может быть различным, но обычно их бывает от 3 до 5.

Рис. 5.5. Упрощенная пищевая цепь в наземном биоценозе

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Первый трофический уровень занимают автотрофы (продуценты), второй - растительноядные животные (консумен- ты первого порядка), третий - хищники, питающиеся растительноядными животными (консументы второго порядка) и паразиты первичных консументов, и, наконец, вторичные хищники (консументы третьего порядка) и паразиты вторичных консументов образуют четвертый трофический уровень.

Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

В развитых, сложившихся биоценозах существуют сложные пищевые взаимодействия между автотрофами и гетеро- трофами. Поэт Н. Заболоцкий так изобразил три звена пищевой цепи гетеротрофов: «Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы».

Простейшая пищевая цепь (или цепь питания) может состоять из фитопланктона, затем из более крупных планктонных ракообразных и завершается китом, который фильтрует этих ракообразных из воды. Всем известная примета погоды, когда ласточки летают низко над землей, тоже повинуется биологическому закону цепей питания. Как известно, при низком полете этих птиц обычно ожидают ухудшения погоды и дождя. Комары - любимое лакомство ласточек - постоянны в своей любви к атмосферному давлению. Если оно понижается, то меняют «воздушный коридор» и комары, а за ними вниз к земле устремляются ласточки. Комары для них - одно из основных звеньев в пищевой цепи.

Еще один пример - цепь питания из болотного биоценоза. Начинается такая цепь с улавливания солнечной энергии цветком. Бабочка, питающаяся нектаром цветка, представляет собой второе звено в этой цепи. Одно из самых хищных летающих насекомых - стрекоза нападает на бабочку. Спрятавшаяся среди зеленой травы лягушка ловит стрекозу, но сама служит добычей для такого хищника, как уж. Это уже пятое звено пищевой цепи. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти солнце, как он сам стал добычей другого хищника - ястреба. Цепь питания замкнулась. У ястреба, так же, как и у кита, особенных врагов нет. Вот только человека им стоит опасаться. Человек - потенциальное (но не обязательное) заключительное звено пищевой цепи.

Знание пищевых цепей в природе необходимо для прогнозирования последствий любых воздействий на экосистемы. Хорошо известен пример того, к чему привело игнорирование структуры пищевых цепей при попытке уничтожить комаров на озере Клир- Лэйк в США.

Как-то крестьяне обратились к великому Чарлзу Дарвину, чтобы он подсказал им как увеличить урожаи семян клевера, которые стати катастрофически падать. «Заведите кошек», - ответил ученый. Крестьяне подумали, что он шутит. Но Дарвин знал то, чего не знали крестьяне. Клевер опылялся шмелями, гнезда которых стали разорять расплодившиеся мыши. Вот вам и еще один пример пищевой цепи: клевер - шмели - мыши - кошки.

Пищевая цепь в экосистеме начинается с зеленого растения и через ряд промежуточных организмов-консументов заканчивается звеном, которое представлено хищными птицами или хищными млекопитающими.

В биоценозах обычно существует ряд параллельных пищевых цепей, например, травянистая растительность - грызуны - мелкие хищники; травянистая растительность - копытные - крупные хищники. Параллельные пищевые цепи нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травянистого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи (рис. 5.6). Сокращение численности особей одного вида - звена в пищевой цепи, вызванное деятельностью человека или другими причинами, неизбежно приводит к нарушениям целостности экосистемы.

Пищевые цепи в чистом виде в природе встречаются довольно редко. В большинстве случаев один и тот же организм

Рис. 5.6. Схема пищевых цепей в дубраве

может быть съеден разными хищниками. Например, дафнию может употребить в пищу не только мелкая рыба, но и хищный рачок циклоп, а плотва может быть съедена не только щукой, но и выдрой.

Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания (рис. 5.7).

Рис. 5.7. Некоторые пищевые цепи в биоценозах:

1 — пастбищная пищевая цепь в наземном (а) и водном (б) биоценозах; 2 — детритная

пищевая цепь в наземном биоценозе

Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детрита - она называется детритной, или цепью разложения. Такие цепи наиболее характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются за счет оседания детрита, образованного отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема. Распространены детритные цепи также и в лесах, где большая часть ежегодного прироста живой массы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, образуя опад, и разлагается затем сапротроф- ными организмами с последующей минерализацией редуцентами. Типичным примером детритной пищевой цепи наших лесов является следующая: листовая подстилка - многоножки - черный дрозд - ястреб-перепелятник.

Таким образом, энергия, входящая в экосистему, разбивается на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Эффект пирамиды в виде таких моделей разработал в 1927 г. английский зоолог Чарлз Элтон.

Чарлз Сазерленд Элтон родился 29 марта 1900 г. в Ливерпуле. Учился в местном колледже, а затем в Оксфорде. Лабораторным экспериментам Элтон предпочитал естественные наблюдения в полевых условиях, исследуя взаимоотношения организмов с окружающей средой. Он, по сути, положил начало превращению естественной истории (natural history) в науку экологию.

Сильное влияние на взгляды Элтона оказали великие натуралисты не столь далекого прошлого. Об Александре Гумбольдте (1769-1859), крупнейшем немецком ученом-энциклопедисте и путешественнике, он писал как о «...возможно первом экологе», который создал живую картину растительного и животного мира во всем его великолепном окружении и «комплексе взаимодействующих сил».

В 1921 г., будучи студентом последнего курса, в Оксфордской экспедиции на Шпицберген Элтон начал экологические исследования животных на примере локальной фауны, которые затем продолжил еще в трех арктических экспедициях в 1923, 1924 и 1930 гг.

После арктических экспедиций Ч.Элтон начал изучение динамики численности разнообразных наземных и водных животных, сделав попытку установить причины неустойчивости популяций.

Началом современной биогеоценологии и отчасти популяционной экологии считается первая книга Элтона, вышедшая в 1927 г., - «Экология животных». Эта книга переключила внимание зоологов с изучения отдельных организмов на анализ популяций в целом. Ставший классическим труд Элтона осветил широкий круг как теоретических, так и методических вопросов син- экологии. Элтон описал структуру и распределение сообществ животных, колебания численности, дисперсию, экологические сукцессии и сформулировал такие важнейшие понятия, как цепи и циклы питания, пирамида чисел и экологическая ниша.

Элтон развил понимание экологической ниши, придав ему смысл функционального статуса организма в сообществе - «место [животного] в биотической среде, его отношения с пищей и врагами» и отметил, что спишу любого животного можно описать в значительной степени, если знать размеры этого животного и его пищевые запросы» (1927).

В 1932 г. Элтон основал при Оксфордском университете Бюро по изучению популяций животных. В дальнейшем это бюро стало всемирным центром для сбора данных по изменению численности животных, проведения популяционных и биоценологических исследований, а затем и крупным исследовательским институтом (Институт наземной экологии).

В 1958 г. вышла книга Элтона «Экология нашествий животных и растений», почти сразу же (I960) переведенная на русский язык.

После Второй мировой войны Чарлз Элтон был занят главным образом полевыми исследованиями, на основе которых в 1966 г. был создан фундаментальный труд «Типы сообществ животных».

Основанием экологической пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют консументы различных порядков. При этом высота всех блоков - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (рис. 5.8). Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Рис. 5.8. Упрощенная схема пирамиды чисел

Пирамида биомасс - соотношение между организмами разных трофических уровней (продуцентами, консументами и редуцентами), выраженное в их массе (рис. 5.9). Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консу- ментов первого порядка больше, нежели общая масса консу- ментов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную (или перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели биомасса консумен- тов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона его общая масса в данный момент может быть меньше, нежели масса потребите- лей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т.е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связан-

ных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального воспроизводства биоценоза.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Пирамида энергии, в отличие от пирамид чисел и биомасс, всегда суживается кверху.

Рис. 5.10. Пример простой экологической пирамиды (вверху - пирамида чисел, в середине - биомассы, внизу - энергии)

Для иллюстрации трофической структуры упрощенной теоретической экосистемы можно привести пример одной ее цепи, которая функционирует в течение года. Пусть имеется посев люцерны на площади в 4 га. Здесь кормятся телята, мясом которых (и только им) в течение года питается 12-летний мальчик. Результаты расчетов представлены в виде трех пирамид: чисел, биомасс и энергии (рис. 5.10).

Люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии. Из этого количества 8 % накапливается телятами, 0,7 % расходуется на рост и развитие ребенка. В итоге из всей солнечной энергии, падающей на 4 га люцернового поля, лишь немногим более одной миллионной доли ее идет на пропитание мальчика в течение года. За то же время мальчик съедает 4,5 теленка, которые поедают 20 млн растений люцерны.

Пищевая цепь, идущая от цветка через стрекозу, лягушку, ужа к ястребу, указывает путь органических веществ, а также содержащихся в них энергии и неорганических питательных веществ. Общее правило, касающееся любой пищевой цепи, гласит, что на каждом трофическом уровне сообществе большая часть поглощаемой с пищей энергии рассеивается в виде

тепла, движения, а у светящихся организмов - в виде света, причем ни одна из этих форм энергии не может быть использована другими организмами. Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть тратится на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается. Продукция каждого последующего уровня примерно в 10 раз меньше продукции предыдущего.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающаяся на следующий трофический уровень может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях такой процент передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии (или закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная ее часть теряется в виде теплового излучения. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности (рис. 5.11).

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г, или на 0,01 от биомассы растений, съеденных зайцем. В случае древесных растений эта доля намного ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей данная величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи, так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых тканей, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %-ной, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим Образом:

С = Р + R + F.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда немногочисленны. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Неравноценность показателей при сопоставлении различных экологических пирамид дало основание Ю. Одуму сформулировать своеобразное «экологическое правило», согласно которому «данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе - к переоценке роли крупных организмов». Поэтому при исследовании трофической структуры биоценоза наиболее подходящим показателем для сравнения любых компонентов, биоценоза является поток энергии.