Влияние абиотических факторов среды

Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в полной мере не объясняют все известные в живой природе случаи формирования видовой структуры биоценозов, учеными были предприняты попытки найти какой-либо другой механизм, обобщающий все варианты.

Установлено, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Коннелл предложил схему, приведенную на рис. 5.13. В соответствии с ней в мягких условиях тропиков главное — устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты основным становится противодействие конкуренции.

Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926) как закон действия факторов:

Очень суровые Умеренно Благоприятные суровые

Условия среды

Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза

(по Дж.

вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обита-

ния; 3 — смертность, обусловленная хищничеством; А — популяции,

численность которых ограничивается неблагоприятными физическими

факторами среды; Б — популяции, численность которых ограничивает-

ся интенсивным хищничеством

состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза.

В 1939 г. он сформулировал известные биоценотические принципы:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа:

I

I чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа,

| тем больше число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий существования от нормы:

чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид.

Число особей внутри вида и число видов в биоценозе обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться, сравнивая биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме того, в результате многочисленных исследований была определена биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограмме сухой массы на 1 га морского дна:

Средиземное море              100

Белое море              200

Балтийское море              330

Пролив Ла-Манш              400

Баренцево море              1              000

Берингово море              1              650

Азовское море              3              210

Северное море              3              460

Антарктида              13              470

Из приведенных данных следует, что чем холоднее море, тем богаче жизнь.

В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям:

в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей.

Наиболее общей закономерностью распространения сообществ признано правило А Уоллеса (1859):

I

I видовое разнообразие увеличивается по мере продви- I жения с севера на юг.

Причины этого многообразны, в частности, северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется в виду Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная картина.