2. Влияние температуры на живые организмы

Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре до -8, -10°С.

По правилу Вант-Гоффа повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции для всех химических реакций. Но в живых организмах химические процессы идут с участием ферментов, активность которых зависит также от температуры. Возникает сложная, непропорциональная зависимость.

Величина температурного ускорения химических реакций выражают коэффициентом <210, которая показывает во сколько раз возрастает скорость реакции при повышении температуры на 10 °С :

(2ю = Кг+ю/К

где Кг - скорость реакции при температуре 1;; Кг+10 - скорость реакции при температуре 1+10. <210 для большинства химических реакций = 2-3. Для ферментных реакций зависимость нелинейная.

Температурный порог жизни (теоретически): верхний - температура свертывания белка (60°С); нижний - температура замерзания воды (0°С). При 0°С образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани.

Обезвоживание увеличивает этот порог (споры, семена). У сложных организмов тепловая гибель наступает при более низких температурах: 42 - 43 °С, причиной является рассогласование обменных процессов, т.к. <210 разное для разных реакций в организме. При слабом охлаждении - возникает нарушение деятельности сердца, ритм сокращений изменяется. В почках млекопитающих канальцевая реабсорбция затормаживается при температуре 20-23 °С. Условные рефлексы собаки угасают при температуре 30-27 °С.

По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные и гомойотермные организмы.

Пойкилотермные (изменчивый, меняющийся) - холоднокровные, все, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела неустойчива, зависит от температуры окружающей среды. Низкий уровень метаболизма, главный источник тепла - внешнее тепло.

При изменении температуры меняются также скорость обменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 60-70% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное оличество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур.

Эффективными температурами называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем.

Семена растений обладают низким порогом развития (0 - + 1 °С), икра щук 2-25°С.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле:

ХТэф = (Т-С)-п,

где Т - температура окружающей среды, С - температурный порог развития, п - число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.

Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т. д. Например, под Санкт-Петербургом, для зацветания мать-и-мачехи ?Тэф=77°С, земляники - ХТэф=500°С, желтой акации -ХТэф=700°С. Яблоневая плодожорка в северной Украине при ХТэф=930°С дает одно поколение, а на юге, где ХТэф=1870°С возможны две-три генерации за лето.

За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермические организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов.

Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость, ПО и сильное обезвоживание.

Температурные адаптации растений

Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны. Растения тропических лесов погибают при температуре +5 ... +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (- 50 °С).

Основные пути адаптации к изменениям температур у растений -физиологические, морфологические перестройки.

По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы:

1) нехолодостойкие растения - повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше. Это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы.

2) неморозостойкие растения - переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда. Это субтропические растения.

3) Льдо- или морозоустойчивые растения - произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов - сахаров, аминокислот

и др.

По степени адаптации к высоким температурам:

1) нежаростойкие - повреждаются при температуре +30°С...+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты.

2) Жаростойкие эукариоты - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30 минут.

3) Жароустойчивые прокариоты - термофильные бактерии и некоторые сине-зеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре

+85.+90°С.

4) Пирофиты - устойчивые к пожарам. Растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами.

Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги - транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, глазная отражающая листовая поверхность.

Температурные адаптации животных

Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим.

Переход в состояние оцепенения - адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно.

Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз -гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н2О. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках.

У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до -27...-39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при - 60 °С.

Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы).

Обезвоживание: обезвоживание коловратки до - 190 °С.

Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел - общественная регуляция - трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О2.

Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок.

Гомойотермные - это птицы и млекопитающие (теплокровные).

Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз - это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг.

Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж.

Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 35-39 °С, у копытных 35 - 39 °С. Механизмы терморегуляции:

1. Химическая терморегуляция - тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций).

2. Терморегуляционный тонус - под действием нервных импульсов. Микросокращения фибрилл - холодовая дрожь. Газообмен повышается на 300 -400 °С. Потирание рук, притоптывание ногами, физические упражнения повышают скорость метаболизма, повышается температура тела.

3. Окисление бурой жировой ткани (под кожей, в области шеи, груди). Важно для животных, впадающих в спячку, после сна.

4. Физическая т/р - теплоизолирующие покровы (перья, волосы, подкожный жир).

Механизмы теплоотдачи: теплопроводность, конвекция, излучение, испарение.

Теплоотдача зависит от Dt = toc - ?тела.

1.

2. Сосудистые реакции - расширение мелких сосудов, расположенных близко к поверхности (теплоотдача во внешнюю среду повышается), сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов (консервация тепла в организме). Большое значение имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов - носовых ходах млекопитающих. Вдыхаемый воздух нагревается, стенки носа охлаждаются, выдох - обратный процесс (наоборот). У куриц хохолок - область сосудистой терморегуляции (температура хохолка более низкая, Var). Потоотделение - результат повышения температуры внутри тела. Если выпить холодной воды, охладить сонные артерии, потоотделение понижается. Поскольку из сонных артерий кровь попадает в гипоталамус, то это указывает на его важную роль в терморегуляции. В гипоталамус информация о температуре окружающей среды стекается с холодовых и тепловых рецепторов на коже. Кожные рецепторы - это детекторы внешнего возмущения. Рецепторы генерируют импульсы, часть идет в гипоталамус, часть - в кору головного мозга. При некоторых заболеваниях температура тела повышается, т.к. термостат оказывается настроен на более высокую температуру. Эту настройку вызывают пирогены (например, токсины микробов, вещества, выделяемые нейтрофилами крови). Повышение температуры стимулирует защитные реакции организма, способствует разрушению патогенных факторов. Аспирин понижает заданное значение температуры, снимает симптомы лихорадочного состояния, но при этом замедляются защитные реакции.

Приспособительная реакция - выбор оптимального места, тесные групповые скопления. Ночевка, зимовка под снегом. Сооружение гнезд, нор.

Обратимая гипотермия - спячка (нерегулярное оцепенение, суточное и сезонное). Эстивация - летняя спячка.

Адаптация к экстремальным климатическим условиям.

Правило Бергмана: В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. Т.е., животные, обитающие в холодных областях (киты, полярные медведи) имеют крупные размеры, а в жарких странах - мелкие. Исключения: мелкие арктические животные отличаются большим аппетитом, небольшие конечности, впадают в спячку, а крупные животные жарких стран (слоны, бегемоты; слоны имеют большие уши, хлопая ими, повышают теплоотдачу. Бегемот перемещается из суши в воду и наоборот. Это правило согласуется с простым термодинамическим соображением. Поверхность тела животного пропорциональна квадрату его размера, тогда как объем пропорционален кубу размера. Потеря тепла пропорциональная поверхности тела и, следовательно, тем выше, чем больше отношение поверхности тела к его объему, т.е. чем меньше тело животного. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; чем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. Часто в качестве примера приводят пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них - королевский пингвин - гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий - галопагосский пингвин обитает на экваторе. Фактически, однако, не все виды пингвинов при парном сравнении подтверждают это правило. Так, средний размер особей в популяциях тупика Fratercula ?rctica, оцененный, как это всего удобнее, по длине крылышка, постепенно сокращается в направлении с севера на юг - от 18,5 см на о.Шпицберген до 14 см на о.Майорка.

Правило Аллена: у видов, живущих в холодном климате, придатки (уши, нос) меньше, чем у родственников из теплых мест. Это правило является частным случаем предыдущего. Придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело массивнее, чем холоднее климат. Хорошим примером может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста, а ее уши намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда.