ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН У ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ

По степени солености естественные водоемы условно подразделяются на пресные с соленостью менее 0,5 %о, солоноватоводные — соленость колеблется в пределах 0,5—16 и соленые — больше 16 %lt;gt;• Соленость океанических водоемов составляет 32—38 °/00 (в среднем 35 0Joo), но самое высокое содержание солей характеризует не морские, а некоторые внутренние водоемы типа соленых озер, где концентрация электролитов доходит до 370 °/оо.

Для всех первичноводных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов, поэтому различие осмотической концентрации водной среды и жидкостей организма создает осмотический ток воды в сторону большего осмотического давления. Результат осмотических процессов неодинаков для обитателей разных типов водоемов.

Жизнь формировалась в морской воде, что наложило свой отпечаток на основные физико-химические показатели живых организмов. У большинства обитателей морских водоемов концентрация солей в организме близка к таковой окружающей среды, а благодаря проницаемости покровов любые изменения солености немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы принято называть пойкилоосмотическими[XVIII]. Таковы практически все цианобактерии и низшие растения, а также большинство морских беспозвоночных животных; последних часто называют осмоконформерами. Животные, способные к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела, поддерживают относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды; таких животных называют гомойоосмотическими, или осморегуляторами.

Первичноводные морские беспозвоночные в большинстве относятся к осмоконформерам. Осмотическое давление жидкостей их тела близко к таковому морской воды и изменяется параллельно изменениям внешней солености. Таких животных, называют изотоничными. Впрочем, абсолютная изотоничность свойственна относительно немногим группам (кишечнополостные, иглокожие). У большинства других беспозвоночных регистрируется некоторые превышение осмотического давления внутренней среды организма (его гипертонич- ность), что обеспечивает постоянный приток в организм воды в пределах, легко уравновешивающихся процессами выделения. Так, для краба Carceinus maenas отмечены следующие соотношения солености ( У»о) воды и жидкостей тела:

Вода              0              0,9              1,9              3,4

Тело              1,48              1,65              1,99              3,09

Способность изотоничных животных переносить некоторые изменения солености среды определяется главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению или дегидратации. Диапазон такой устойчивости обычно не очень велик, поэтому изоосмотические осмоконформеры распространены, как правило, в морских водоемах с относительно устойчивой соленостью. Беспозвоночным-осморегуля- торам (высшие раки, моллюски, насекомые и некоторые другие) свойственно переносить более значительные колебания солености. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которые включают изменения проницаемости мембран, активный перенос ионов, а также изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот в направлении, уравновешивающем суммарное осмотическое давление в клетке с внешней средой.

Эффект осморегуляторных реакций может быть достаточно заметным. Так, у мизиды Neomysis interger при солености среды ниже 20%о осуществляется гиперосмотическая регуляция (поддержание более высокого осмотического давления в организме), а при солености выше 20°/оо — гипоосмотическая. В результате в диапазоне солености среды от 2 до примерно 30%о концентрация жидкостей тела поддерживается на уровне около 20%о.

Осмотическое давление не связано с набором и количественным соотношением различных ионов в жидкостях тела, а определяется лишь суммой растворенных частиц. Поэтому у пойкилоосмотических организмов имеется возможность осуществления активной ионной регуляции, которая определяет отличия количественных показателей содержания отдельных ионов в среде и в организме. Это основа жизнедеятельности организмов-концентраторов, способных избирательно извлекать из среды и накапливать в организме отдельные соли. В отличие от осморегуляции ионная регуляция свойственна большинству живых организмов.

Пресноводная осморегуляция. Среди пресноводных организмов изотоничных форм быть не может; концентрация жидкостей в их клетках и тканях всегда выше, чем в окружающей среде. Иными словами, пресноводные организмы гипертоничны, в силу чего внутрь организма направлен постоянный осмотический поток воды. Поэтому пресноводные гидробионты должны активно поддерживать осмотическое д авление внутренней среды организма. Они относятся к гомойосмотическим формам.

У многих пресноводных животных различные покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (панцири, чешуя, слизь и т. п.). Однако полная изоляция организма от осмотического поступления воды невозможна, поскольку по меньшей мере эпителий органов дыхания и слизистой кишечника неизбежно контактирует с водой. Широко распространенным механизмом поддержания постоянства осмотического давления в организме является активное выведение избытка воды. В разных таксонах животного мира эта функция ложится на свойственные им органы выделения.

работы прямо зависит от разницы осмотического давления вне и внутри организма. Примером могут быть результаты опытов с инфузорией туфелькой (по А.С. Константинову, 1967):

Концентрация раствора              0              2,5              5,0              7,5              10,0

NaCI, °/„и

Выведение воды, в объемах              4,8              2,82              1,38              1,06              0,16

тела за I ч

Неизбежные потери солей с мочой и экскрементами компенсируются активным переносом ионов из окружающей среды против градиента концентрации. У некоторых животных этот процесс идет через всю поверхность тела, но главную роль в активном переносе играют жабры и подобные им образования. Показано, в частности, что так называемые анальные жабры водных личинок ряда видов насекомых в первую очередь служат органом осморегуляции, возможно, вообще не участвуя в дыхании.

Активные процессы пресноводной осморегуляции открывают возможность беспозвоночным-осморегуляторам заселять солоновоато- водные и даже соленые (до 30%о) водоемы.

Хороший пример развития системы пресноводной осморегуляции демонстрируют первичноводные позвоночные — круглоротые и рыбы. Предки их были морскими животными, но собственно подтип позвоночных эволюционно формировался в пресных или слабосоленых водах. Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипотонической среде — образование клубочковых почек. />Почка позвоночных животных с самого начала ([юрмировалась при ведущем значении именно осморегуляторной функции, тем более что продукты азотистого обмена — аммиак и мочевина — растворимы в воде и легко выводятся не только через почки, но и через жабры.

Специфическая черта строения почки рыб как органа осморегуляции — клубочковая система. В начальном участке почечных канальцев (нефронов) наряду с воронкой, открывающейся в полость тела, формируется замкнутый полный вырост — Боуменова капсула, внутри которого располагается клубочек кровеносных капилляров (рис.

состав этой жидкости (первичная моча) входит не только вода, но и растворенные вещества, частицы которых способны проникнуть сквозь стенки капилляров (ионы солей, молекулы сахаров, мочевины и др.). Практически лишь белки с их крупной молекулой не попадают в состав первичной мочи. Процесс формирования первичной мочи называют ультрафильтрацией. Это основная функция клубочковой почки. Благодаря ультрафильтрации из организма все время выводится большое количество жидкости, что успешно компенсирует осмотическое обводнение.

Извитой каналец нефрона снаружи оплетен сетью кровеносных капилляров. Здесь происходит процесс реабсорбции — обратного всасывания в кровь солей, сахаров и ряда других нужных организму веществ. В результате конечная моча оказывается гипотоничной по отношению к плазме крови. Таким образом, клубочковая система почек пресноводных рыб работает по фильтрационно-реабсорбцион- ному принципу с выделением большого количества гипотонической мочи —порядка 10—20 см3 • кг1.

Эффективное выведение избытка воды у пресноводных рыб сочетается с активными механизмами постоянного восстановления теряемых с мочой и экскрементами солей. В основном соли поступают в организм с пищей. Кроме того, важную роль в солевом обмене играет жаберный эпителий, специализированные клетки которого способны к активному захвату солей (главным образом одновалентных ионов) из окружающей среды.

В целом водно-солевой обмен пресноводных рыб складывается по следующей схеме (рис. 5.2): вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта; избыток ее выводится через почки. Активного питья не происходит. Соли поступают с пищей и через жабры; потеря их вдет с мочой (хотя этот процесс ослаблен почечной реабсорбцией), экскрементами и частично через кожу.

Фильтрационно-реабсорбционная функция почек, как и абсорбционная активность жаберного эпителия, представляют собой осмо- регуляторные механизмы, деятельность которых может изменяться в

Рис. 5.2. Водно-солевой обмен у пресноводных костистых рыб (по К. Шмидт-Ниелъ- сену, 1982)

твисимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма. Это открыло водным позвоночным возможность освоения различных по солености водоемов. Сформировавшись как приспособление к осморегуляции в пресной воде, этот механизм открыл первичноводным позвоночным возможность выйти в море.

Осморегуляция в море. Костные рыбы. Освоение позвоночными морской среды началось в конце силура — начале девона и шло на базе свойственной их предкам клубочковой почки. Задачи осморегуляции в морской воде прямо противоположны пресноводному типу: в море осмотическое давление внутренней среды организма несколько ниже, чем морской воды, и в силу этого организм постоянно обезвоживается. В результате фильтрационная функция почек, направленная на усиленное выведение воды, у морских костных рыб ослаблена. Значительная часть клубочков вообще не участвует в фильтрации.

В опытах с форелью было показано, что, хотя фильтрационная способность отдельных нефронов в морской воде выше (3,74 нл/мин против 1,31 нл/мин в пресной воде), общая гломерулярная фильтрация за счет уменьшения числа функционирующих нефронов в морской воде ниже, чем в пресной,—соответственно 20,1 и 142,6 нл/мин.

У многих морских рыб уменьшается размер клубочков, а нередко и их число. Как крайний пример отметим существование в море видов рыб с агломерулярной (лишенной клубочков) почкой: канальцы нефронов в такой почке оканчиваются слепо, стенки их обладают секреторной функцией. Такая почка характерна, в частности, для рыб семейства Syngnathidae, а также встречается у ряда антарктических видов. В последнем случае утрата клубочков, по-видимому, способствует более устойчивому сохранению в крови гликопротеидов-антифризов.

Снижение уровня почечной фильтрации все же не компенсирует потери воды. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей. Экспериментально выяснено, что угорь и морской подкаменщик, находящиеся в морской воде, поглощают до 50—200 см3 воды. Если блокировать возможность ее поступления через кишечник, организм обезвоживается и после потери 12—20 % исходной массы погибает. В опытах с лососем рыбы, содержавшиеся в пресной воде, не пили, а в 32-, 50- и 100 %-ной морской воде поглощали соответственно 42, 95 и 129 мл воды на I кг массы в сут; 80 % выпитой воды абсорбировалось в кишечнике.

Соответственно изменившимся задачам осморегуляции реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена, зато здесь происходит интенсивное обратное всасывание воды из состава первичной мочи. Морские рыбы выделяют сравнительно небольшое количество мочи (в среднем 0,13—0,96 см3 • кг 1 • ч'1), концентрация которой почти равна (лишь немного ниже) плазме крови.

Интенсивно всасывается вода и в мочевом пузыре костистых рыб, стенки которого обладают высокой осмотической проницаемостью.

Избыток солей помимо почек выводится через кишечник: здесь происходит интенсивное всасывание воды, в то время как соли концентрируются и выводятся с фекалиями. Это относится главным образом к двухвалентным ионам, тогда как хлористый натрий активно абсорбируется, создавая в слизистой оболочке градиент концентрации, вследствие которого вода переносится через стенку кишечника.

Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные (главным образом Na+ и Cl ) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию — дыхания и выделения. В жаберном эпителии есть особые крупные бокаловидные клетки, содержащие большое количество митохондрий и хорошо развитый эндоплазмати- ческий ретикулум. Эти «хлоридные» (или «солевые») клетки расположены в первичных жаберных лепестках и в отличие от дыхательных клеток связаны с сосудами венозной системы. Перенос ионов через жаберный эпителий имеет характер активного транспорта и идет с затратой энергии. Стимулом экскреторной деятельности хлоридных клеток является повышение осмолярности крови.

Участие жабр в активном транспорте одновалентных ионов характерно не только для костистых рыб. Такие клетки обнаружены у миног, акуловых рыб, хрящевых и костных ганоидов. Как указывалось, активный перенос ионов свойствен и пресноводным рыбам, но происходит у них в обратном направлении. По последним данным, эти разнонаправленные функции выполняются одними и теми же клетками, в зависимости от осмотического состояния организма меняющими направленность функции активного переноса ионов.

В целом схему осморегуляции морских костистых рыб можно представить следующим образом (рис. 5.3). Гипертоничность внешней среды обусловливает постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры), которые восполняются путем питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и с фекалиями (главным образом двухвалентные ионы), а также активно экскретиру- />

Рис. 5.3. Водно-солевой обмен у морских костистых рыб (по К. Шмидт-Ниельсену, 1982)

стся особыми клетками жаберного эпителия (преимущественно Na+ и Cl). Функционирование механизмов осморегуляции позволяет поддерживать осмотическое давление внутренней среды на относительно постоянном уровне, гипотоническом по отношению к внешней среде.

В аналогичном положении оказались и некоторые беспозвоночные, для которых обитание в морях — эволюционно вторичное явление. Как и у костистых рыб, у них осуществляется гипотоническая осморегуляция. Таковы, например, некоторые морские ракообразные, в частности Cladocera, которые первично эволюционировали как пресноводные животные.

Сохранение у большинства морских рыб клубочковой системы придает общему комплексу осморегуляторных реакций большую мобильность: в зависимости от солености окружающей среды меняется соотношение функционирующих и «резервных» нефронов, что в конечном итоге существенно расширяет круг доступных для жизни водоемов. Замечательным примером широкой приспособляемости к солевому режиму служат так называемые проходные формы некоторых круглоротых (миноги) и рыб. При миграциях из моря в реки механизм осморегуляции у них полярно преобразуется (смена гипо- и геперто- нического состояния организма), что основано на пресноводном типе строения почек у всех водных позвоночных. В табл. 5.1 показано изменение параметров водно-солевого обмена у угря — рыбы, регулярно меняющей морскую среду обитания на пресноводную, и наоборот. В этой таблице At0 означает снижение точки замерзания, зависящее от концентрации растворенных веществ; это один из способов выражения солености.

Таблица S.1 Показатели осморегуляции у угря Anguilla anguilla в реке и море (no Н.С. Строганову, 1962)

(табл. 5.2). Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, слегка даже превышая его (рис. 5.4).Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70—99 % мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки.

Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается тримети- ламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. TMAO содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у пластиножаберных рыб его концентрация особенно велика. Так, если у морских костистых рыб его содержание в крови составляет 25—460 мг %, то у акуловых — 250—1430 мг %. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотоническими животными, т. е. как бы промежуточными между гомойо- и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, накапливающим в теле свободные аминокислоты.

Таблица 5.2. Концентрация натрия, калия и мочевины в плазме крови водных позвоночных животных, ммоль/л (по К. Шмкдт-Ниельсен, 1982)

На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее (и ТМАО) с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Относительно немногочисленные виды пресноводных скатов, имея клубочковую почку, осуществляют осморегуляцию, подобно пресноводным костистым рыбам. Содержание мочевины в крови у них хотя и выше, чем у костистых рыб, но все же меньше, чем у морских форм; реабсорбция мочевины в почечных канальцах практически отсутствует, жабры способны поглощать Na+ и Cl" из окружающей среды.

Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде (рис. 5.4), происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.

Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у единственного современного вида кистеперых рыб Latimeria chalumnae, ведущего морской образ жизни (табл. 5.2). Благодаря высокому (сравнимому с акулами) содержанию в крови мочевины (355 ммоль/л) и TMAO (более 100 ммоль/л) общая осмотическая концентрация плазмы у латимерии близка к таковой вод Индийского океана (соответственно 1181 и 1000 мосм/л). При этом концентрация электролитов составляет лишь 40 % от их содержания в морской воде. Сходство с пластиножаберными дополняется наличием у латимерии ректальной железы.

Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно-солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.

Среди круглоротых миноги обладают вполне развитой системой осморегуляции. Им свойственна клубочковая почка и общий тип осморегуляции, сходный с костистыми рыбами. Миксины—типичные морские формы — характеризуются изотони• Iностъю жидкостей тела и морской воды. У этих животных 99 % осмотического давления внутренней среды определяется неорганическими ионами, концентрация которых весьма лабильна и быстро следует за изменениями солености окружающей среды (слегка превышая ее). Нередко это обстоятельство рассматривают как показатель пойкилоосмотичности миксин. Однако выяснено, что эти формы способны к активной реабсорбции Na+ в почечных канальцах. Искусственная осмотическая нагрузка ведет у них к активации гипоталамо-гипофизарной системы, что указывает хотя бы на потенциальную способность миксин к осморегуляции.

Физиологический контроль осморегуляции. Интенсивность работы осморегуляторных механизмов стимулируется динамикой осмотического давления внутренней среды. У рыб регуляция этих процессов связана главным образом с нервно-гуморальными механизмами системы гипоталамус—гипофиз—интерреналовая ткань'. В ответ на осмотическую стимуляцию клетки гипоталамуса вырабатывают нейросекреты, которые по аксонам нейросекреторных клеток передаются в заднюю (нервную) долю гипофиза. Отсюда они попадают в кровь уже в виде гормонов с общим названием АДГ (антидиуретический

Интерреналовая ткань — гомолог коры надпочечников высших позвоночных. Состоит из железистых клеток, развивающихся из целомического эпителия боковых пластинок.

гормон), регулирующих интенсивность клубочковой фильтрации. Одновременно другие клетки гипоталамуса продуцируют нейросекреты, которые по специальным кровеносным сосудам попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и здесь стимулируют продукцию про- лактина и адренокортикотропного гормона (АКТГ). Пролактин играет ведущую роль в пресноводной осморегуляции, а АКТГ, в свою очередь, стимулирует интерреналовую ткань, вырабатывающую специфические гормоны, регулирующие водно-солевой обмен (главным образом в морской воде).

Экологические варианты осморегуляции. Активная осморегуляция обеспечивает не только приспособления принципиального характера (пресноводный и солоноводный тип осморегуляции), но и лабильные адаптивные реакции на меняющийся градиент осмотического давления организма и среды. Это в значительной степени расширяет экологические возможности животных-осморегуляторов. Адаптации этого типа проявляются у разных видов неодинаково, как правило, в соответствии с особенностями среды обитания и образа жизни.

Так, рыбы Xiphister atropurpureus, живущие в приливно-отливной юне, систематически подвергаются изменениям солености среды и соответственно быстро и совершенно регулируют свой водно-солевой обмен. Три вида бычков рода Cortus отличаются по особенностям биологии и способности к осморегуляции: у пресноводного С. morio скорость потери Na+ через жабры при повышении солености воды вдвое ниже, чем у морских С. bubalis и С. scorpius. В этих же условиях С. топок С. bubalis (обитает в опресненных участках моря) увеличивают объем выпитой воды, тогда как чисто морской С. scorpius, обитающий в местах с устойчивой соленостью, не проявляет такой реакции. Аналогичным образом популяция Cyprinodon variegatus, живущая в открытой лагуне с резко меняющейся соленостью, оказалась более устойчивой к экспериментальным перепадам концентрации солей в воде, чем популяции того же вида, обитающие в условиях хотя и различной (16 и 29%о), но устойчивой солености.

Это же характерно и для беспозвоночных животных. Например, офиуры Ophiothrix angulata из эстуария в Южной Каролине (США) менее устойчивы к снижению солености, чем представители того же вида их эстуария во Флориде, где наблюдаются частые и длительные периоды опреснения.

В целом сложная система осморегулирующих механизмов определяет как общую адаптацию гидробионтов к жизни в водоемах разного типа, так и приспособления к занятию разных экологических ниш в каждом варианте водной среды, в том числе и в условиях неустойчивой солености (эстуарии крупных рек, приливно-отливные зоны, ряд внутренних водоемов).