ВОДНЫЙ И СОЛЕВОЙ ОБМЕН НА СУШЕ. ВЛАЖНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ

В наземной среде условия водно-солевого обмена ужесточаются прежде всего тем, что вода становится фактором и ресурсом, обеспеченность которым весьма не стабильна. Как доступность капельножидкой воды, так и влажность окружающей среды выражены на суше в крайне изменчивой и часто лимитированной форме.

Эволюционное освоение суши растениями и животными шло через биотопы с условиями, смягчающими лимитирующие жизнь свойства наземной среды. Растения вначале (силур —девон) селились только в обширных мелководных водоемах и по их берегам. Позднее (начиная с карбона) благоприятный влажный и теплый климат вызвал появление богатой растительности как по берегам водоемов, так и в некотором удалении от них. Дальнейшее освоение суши шло уже на основе специальных морфофизиологических адаптаций, открывших возможность освоения и сухих местообитаний.

Беспозвоночные животные осваивали сушу через этап обитания в почве или в сырых околоводных биотопах. Достаточно благоприятные условия влажности в этом случае способствовали отрыву от водоеомов, причем без обязательной смены типа органов дакания и водного обмена. Поэтому в почве до сих пор встречаются формы как с водным, так и с воздушным типом дыхания и с покровами различного строения. Да и на суше многие беспозвоночные, заселяющие влажные местообитания, сохранили органы дыхания практически водного типа.

Позвоночные животные осваивали наземную среду в конце девона —начале карбона, когда условия влажности и температуры были уже благоприятными, а водоемы, поблизости от которых обитали первые наземные позвоночные — амфибии, занимали большие пространства с громадной протяженностью береговой линии. Первые шаги к освоению воздушной среды у позвоночных были связаны с перестройкой системы органов дыхания и основывались на исходных преобразованиях в этом направлении, предопределенных неблагоприятными условиями водного дыхания в мелких, богатых органическими веществами и дефицитных по кислороду водоемах.

Таким образом, объединяющим условием освоения наземной среда было, по крайней мере для эукариот, обитание во влажных биотопах.

Растения влажных биотопов. Среди обитателей биотопов с устойчиво высокой влажностью большое число видов относится к уже упоминавшейся категории пойкшогидрических растений. Содержание воды в тканях у таких видов очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это открывает возможность заселения и таких биотопов, в которых высокая влажность выражена лишь сезонно, сменяясь подчас длительными периодами сухости. К пойкилогидрическим «растениям» относится, собственно, более широкий круг форм: помимо низших (зеленые водоросли) и высших растений (некоторые мхи, папоротники, вторично — отдельные виды цветковых) в эту группу входят цианобактерии, некоторые грибы и лишайники.

Высшие наземные растения в подавляющем большинстве относятся к гомойогидрическим формам, способным поддерживать определенное соотношение гидратуры цитоплазмы и окружающей среды, т. е. относительное постоянство обводненности тканей. Регуляция гидратуры (показателем которой служит осмотическое давление клеточного сока) может достигаться либо приспособлениями корневой системы, обеспечивающими постоянный приток воды, либо путем ограничения транспирации. Определенное значение имеет и запасание воды в клетках и даже на уровне целого организма.

Важное обстоятельство, существенно отличающее растения от животных, —то, что для первых вода не только фактор среды, но и ресурс, непосредственно участвующий в продукции (роль воды в процессе фотосинтеза). Поэтому разрыв связи растения с источником воды невозможен; при временном разрыве этой связи неизбежен переход в неактивное состояние (анабиоз). Отсюда — важная роль структуры корневой системы, заметно различающейся у растений, обитающих в разных условиях водообеспеченности.

С этим связано еще одно важное отличие от животных: через корневую систему растение получает и воду, и минеральные соли, т.

Растения, обитающие во влажных биотопах, подразделяются на несколько экологических групп. Гидрофиты — наземные растения, укореняющиеся в дне водоема (иногда и вне водоема, в переувлажненной почве). Это обстоятельство оказывается лимитирующим фактором в силу того, что переувлажненная почва бедна кислородом. Приспособившиеся к таким условиям виды (тростник, кубышка, калужница, вахта и др.) имеют хорошо выраженную систему аэренхимы —заполненные воздухом полости, общая губчатость тканей. Погруженные в воду части таких растений имеют полости, сообщающиеся с устьицами находящихся в воздухе частей, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток. Подводные органы характеризуются отсутствием кутикулы и перидермы, что, вероятно, способствует получению воды и питательных веществ, минуя корневую систему. Устьица на подводных органах не функционируют (видимо, они представляют собой рудимент, указывающий на вторичность обитания в воде).

Виды цветковых, у которых вторичная связь с водой выражена в наиболее полной форме, часто объединяют в группу гидатофитов. Это растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. Сюда относятся элодея, рдесты, уруть, ряска и другие виды, которые вне водоемов существовать не могут.

Гигрофиты — уже настоящие наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и обеспеченным почвенным водоснабжением. Это главным образом обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны. Различают гигрофиты теневые и световые. Теневые гигрофиты произрастают в приземном, влажном ярусе тенистых лесов различных климатических зон.

Группа мезофитов охватывает широкий круг видов растений, относящихся к различным жизненным формам и занимающих различные местообитания, в том числе и не отличающиеся сильной увлажненностью. К этой группе относятся, в частности, лиственные древесные породы, многие лесные и луговые травянистые растения. По А.П. Шенникову (1950), мезофиты подразделяются на 5 групп: Вечнозеленые мезофиты — в основном деревья и кустарники влажных тропиков. Зимне-зеленые деревянистые мезофиты —тропические и субтропические виды, сбрасывающие листву и впадающие в неактивное состояние в сухие периоды. Летне-зеленые деревянистые мезофиты —деревья и кустарники умеренной зоны, сбрасывающие листву и впадающие в оцепенение в зимнее время. Летне-зеленые травянистые мезофиты — надземные части, кроме почек возобновления, отмирают к зиме. Эфемеры и эфемероиды — обитают в аридных районах, вегетируют в течение короткого влажного периода.

Мезофиты отчетливо показывают приспособленность к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха. У них достаточно высоко осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. Благодаря этому растение получает достаточно влаги для поддержания тургора (что способствует росту) и для протекания процесса фотосинтеза. Впадение в неактивное состояние («покой») в неблагоприятные сезоны года представляет собой адаптацию к комплексу факторов, в числе которых условия поддержания водного баланса занимают одно из ведущих мест.

Характерным приспособлением к надежному водообеспечению у растений является структура корневой системы, которую подразделяют на экстенсивный и интенсивный типы.

Достаточно эффективная регуляция водного баланса организма через функции корневой системы, поддержание необходимого осмотического давления в клетках и функции устьичного аппарата приводит к тому, что мезофиты не столь жестко связаны с влажными биотопами и в ряде случаев способны жить в условиях определенного ограничения влаги в почве, осадков и влажности воздуха.

Водный обмен и осморегуляция у земноводных. Среди животных многие беспозвоночные способны обитать во влажных наземных биотопах на базе тех особенностей водно-солевого обмена, которые свойственны пресноводным животным. Приспособления к наземной среде у большинства таких видов ограничиваются особенностями морфологии, снижающими водные потери, а в крайних случаях — впадением в оцепенение при резких снижениях влажности среды, которые для заселяемых ими биотопов, в общем, не характерны. Специальные приспособления к обитанию во влажных наземных биотопах наиболее ярко выражены у земноводных.

Амфибии—первые наземные позвоночные, которые приспособились к кардинальным лимитирующим (Дикторам наземной среды, приобретя наземный способ четвероногого передвижения и дыхательный аппарат в виде легких.

обязательное участие кожи в дыхании (примитивные легкие не обеспечивают необходимый уровень газообмена) определяет ее структуру: голая, слизистая кожа также является причиной больших водных потерь. Поэтому земноводные отличаются тем, что большинство из них ведет околоводный, а ряд форм — вторично-водный образ жизни. Безногие амфибии обитают в предельно влажных биотопах подстилки и верхних горизонтов почвы.

Кожа амфибий легко проницаема для воды, и это с избытком обеспечивает потребности организма. Поэтому амфибии не пьют воду или потребляют ее очень мало: порядка 0,1—0,4 мл • кг'1 ¦ ч1. При нахождении животного в воде усиливается клубочковая фильтрация в почках. В результате продуцируется большое (10—25 мл - Kr'1 - ч"1) количество гипотоничной по отношению к плазме мочи. В условиях дегидратации организма практически вся (94—95 %) вода из состава первичной мочи реабсорбируется в почечных канальцах и возвращается в организм. При достаточном увлажнении вода в составе мочи все время выводится из организма. Ионы Na+ и Cl' также реабсорбируются в почечных канальцах; кроме того, кожа амфибий обладает способностью активного переноса ионов из менее концентрированной водной среды внутрь организма.

Таким образом, водно-солевой обмен в организме земноводных регулируется способом, весьма сходным с осморегуляцией пресноводных рыб. Поскольку большинство амфибий пресноводны или связаны с пресной водой, такой тип осморегуляции достаточно эффективен.

Способность к осморегуляции у разных видов неодинакова. Среди европейских бесхвостых амфибий наибольшей устойчивостью к изменениям солености отличаются зеленая Bufo viridis и камышовая В. calamita жабы. Опыты с американскими безлегочными саламандрами Batrachoseps relictus и В. atenuatus выявили популяционные отличия: обитающие вблизи моря популяции более устойчивы к повышению солености, чем живущие вдали от моря.

Наиболее эвригалинные формы бесхвостых амфибий могут повышать концентрацию мочевины в крови —тип адаптации, сходный с хрящевыми рыбами. Так, у зеленой жабы при повышении осмотического давления среды от 50 до 800 мосм/л содержание мочевины в крови увеличивается в шесть раз. Совершенно уникальна в этом отношении лягушка-крабоед Rana cancrivora, обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии и постоянно контактирующая с морской водой. Как и у хрящевых рыб, осмотическое давление плазмы крови у этого вида несколько выше, чем в среде, что определяет осмотическое поступление воды в количестве, обеспечивающем необходимый уровень мочеобразования. '

При всем сходстве этого способа осморегуляции с хрящевыми рыбами его нельзя рассматривать как «прямое наследство» далеких предков. Головастики этого вида осуществляют осморегуляцию по принципу, свойственному пресноводным костистым рыбам. Оплодотворение и развитие икры у лягушки-крабоеда проходит в период дождей, когда вода в мангровых болотах опресняется. Таким образом, оба способа осморегуляции представляют собой частную экологическую адаптацию к обитанию в условиях солености, разных для личинок и взрослых форм.

Выйдя в наземную среду, амфибии сохранили исходный тип водно-солевого обмена. В аналогичном положении оказался и ряд беспозвоночных животных:              например,              дождевые черви. Голые

водопроницаемые покровы определяют и пригодные местообитания: они роются в почвенных горизонтах, насыщенных парами воды, которые и абсорбируются покровами. Другой источник увлажнения организма — прямой контакт с капельно-жидкой влагой. Покровы легко проницаемы для воды в обоих направлениях, поэтому в сухом воздухе черви теряют влагу и погибают.

Предохранение организма от высыхания — общая проблема всех животных, сохранивших в наземной среде незащищенные влагопроницаемые покровы (амфибии, дождевые черви, голые слизни и другие наземные моллюски). Все они «привязаны» к биотопам с повышенной влажностью.

Проникновение в биотопы с колеблющейся влажностью обычно сопровождается сдвигами характера активности. Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности. В умеренной зоне они наиболее активны ночью и после выпадения дождей. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растительности, а остальное время проводят в норах грызунов с их устойчивым микроклиматом. Заселяющие пустыни Австралии лягушки Chiroleptes активны и размножаются только в период дождей, а остальную часть года проводят в оцепенении в вырытых ими глубоких норах.

Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски при наступлении сухого периода закупориваются в раковине с помощью засыхающей слизистой пленки и впадают в оцепенение. Подсчитано, что в таком состоянии улитки рода Sphinclerochila теряют в сутки не более 0,5 мг воды, что обеспечивает им длительное (месяцы и даже года) перенесение засух.

Для амфибий в условиях дефицита влаги весьма характерно запасание воды (вернее, жидкой мочи) в мочевом пузыре, откуда она может реабсорбироватсья в кровь. Это не только приспособление к перенесению засушливых периодов, но и путь к увеличению времени активности вне водоемов.

В наземной среде всегда велики потери воды через незащищенные покровы. Как уже говорилось, участие кожи амфибий в дыхании закрывает возможность возникновения непроницаемых для воды кожных образований. Устойчивость их организма к дегидратации неодинакова у разных видов и хорошо коррелирует с особенностями образа жизни (табл. 5.3).

T а 6 л и ц а 5.3. Устойчивость к дегидратации у разных видов бесхвостых амфибий (по Т. Thorsen, G. Svihla, 1943)

Наиболее выдающиеся способности к ограничению потерь воды через кожу обнаружены у африканских древесных лягушек Chiromantis xerampelina и Ch. petersi, а также у южноамериканской квакши Phyllo- medusa sauvagii: уровень испарительных потерь через кожу у этих видов составляет 5—10 % от величины, свойственной другим амфибиям, и практически одинаков с потерями воды у пустынных рептилий.

Имеются некоторые морфологические приспособления, ограничивающие кожные водопотери у земноводных. Слизь, покрывающая кожу, несколько замедляет испарение, особенно если она начинает подсыхать. Так, проницаемость для воды кожи зеленой жабы без слизи составляет 151 см3 • см'2 • ч1, со слизью — 30,5, а при наличии корки подсохшей слизи —только 19,6 см3 • см 2 ¦ ч1. Водопроницаемость кожи обнаруживает эколого-географические отличия. Например, у озерной лягушки из влажной дельты р. Волга проницаемость кожи оценивается как 20,2 GM3 ¦ см 2 • ч1, а из более сухих биотопов (район г. Астрахань) —всего 16,2 см3 ¦ см'2 ¦ ч"1.

Подсохшая слизь вместе с отмершим эпителием входит у ряда видов в состав «кокона», защищающего организм от потери влаги во время оцепенения. Определенное ограничение потерь воды вносят и образующиеся у жаб и некоторых других амфибий грубые утолщения кожного эпителия — «бородавки». Ho, в общем, значение кожи в уменьшении потерь воды у земноводных невелико.

Гораздо более существенна роль покровов в восполнении водного дефицита. Проницаемость кожи для потока воды внутрь организма не только велика, но нередко и усиливается специальными морфофизиологическими механизмами. У многих бесхвостых существует особый участок кожи в вентрально-тазовой области, отличающийся более тонким однослойным роговым эпителием и более обильной васкуля- ризацией. У некоторых видов это дополняется большим числом плоских бородавок, пронизанных протоками желез. У жаб на поверхности кожи брюшка есть особые трубчатые железы, действующие по принципу капилляров.

Описанные специализированные участки кожи обеспечивают проникновение в организм влаги с поверхности почвы и росы с растений. Показано, что у жабы Bufo punctatus 70 % проникающей через покровы воды поступает именно через вентрально-тазовый участок кожи, площадь которого составляет всего 10 % от всей поверхности. При этом абсорбция идет интенсивнее при контакте с влажной поверхностью, чем непосредственно из водной среды.

Приспособления такого типа характерны для наземных амфибий и выражены тем отчетливее, чем в более дефицитных по влаге условиях обитает данный вид. Уже упоминавшиеся лягушки рода Chiromantis и квакши рода Phyllomedusa, почти не испаряющие воду через кожу, очень интенсивно осуществляют гидратацию организма через покровы.

Эта закономерность прослеживается и в пределах одного вида: у жабы-лопатонога сеголетки кормятся в жаркое время, единственный источник влаги —сырая почва. У них хорошо выражен абсорбционный тазово-вентральный участок кожи, через который поглощается He менее 50 % всей влаги. Взрослые животные активны в дождливый период; у них соответствующий участок кожи не выражен морфологически и не отличается от других по проведению влаги.

Наземный образ жизни связан с некоторыми особенностями адаптации азотистого метаболизма. У многих водных животных главный продукт азотистого обмена, выводимый из организма,— аммиак. Таких животных называют аммониотеличными. Высокая растворимость и малые размеры молекулы аммиака обеспечивают легкое выведение этого токсичного для организма вещества через любые контактирующие с водой поверхности. Большинство пресноводных амфибий ам- мониотеличны. Особенно это свойственно водным личинкам. Этим они сближаются со многими первичноводными животными. Преимущество аммониотелии в водной среде связано с высокой скоростью растворения аммиака, что позволяет выводить его из организма без затрат энергии. Установлено, что некоторое виды литоральных моллюсков вообще прекращают выделение азота во время отлива, восстанавливая этот процесс при определенном обводнении их местообитаний.

Для наземных животных более выгодно выведение мочевины: она менее токсична и может некоторое время накапливаться в организме в условиях дегидратации. Большинству наземных форм амфибий свойственна уреотелия, при которой в качестве конечного продукта азотистого обмена образуется мочевина.

Ряд видов земноводных демонстрируют смену аммонио- и уреоте- лического типов азотистого обмена в зависимости от экологических условий. Так, шпорцевая лягушка Xenopus Iaevis, ведущая водный образ жизни, 80 % азота экскретирует в виде аммиака. Однако вне воды у этого вида активируется синтез мочевины, и содержание ее в экскретах повышается до 50—90 %. Возврат в воду вызывает быстрое выведение мочевины и восстановление аммониотелии. Аналогично ведут себя многие другие виды амфибий. Смена аммонио- и уреотелии характерна для онтогенеза этих животных, личинки которых аммониотеличны и обитают в воде. При метаморфозе происходит переход к уреотелии, тем более выраженный, чем более наземный образ жизни ведут взрослые животные (табл. 5.4).

Таблица 5.4. Экскреция аммиака в онтогенезе наземной жабы Bufo Ьи/о н водной шпорцевой лягушки Xenopus Iaevis, % от общего азота (по A. Munro, 1953)

Южноафриканские Chiromantis и южноамериканские Phyllomedusa напоминают рептилий не только малыми потерями воды через кожу, но и типом азотистого обмена: как и рептилии, они урикотеличны, т. е. конечным продуктом азотистого метаболизма у них является мочевая кислота, составляющая до 80—97 % экскретируемого азота. Выгода такого типа обмена заключается в том, что мочевая кислота нерастворима и потому не требует расхода воды при выведении ее из организма. Названные виды представляют собой уникальное явление среди первичноводных животных, к которым относятся и амфибии.