Популяция в равновесии

Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда находится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равновесие популяции сохранится или она погибнет.

обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лимитирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов является лимитирующим, то популяция будет угнетена и действительно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции должен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть потребляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищников или паразитов, внутривидовая конкуренция.

Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пищевым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобновления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потребления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального небольшого исследования, для которого рассмотрим простую математическую модель.

Обозначим время буквой /, численность популяции через X, значение X в равновесии — через Хр. Положим, что интервал времени, за который происходит смена поколений в популяции, равен At= 1, и в момент времени t=n численность популяции была равна Хп. Согласно уравнению (1.1), в следующем поколении эта численность составит

Х„г = КХя.

При этом биопродуктивность популяции есть

Xmi-X„=AX/At.              (1-3)

В равновесной популяции должно быть К= I.

Представим теперь численность популяции в виде

Х=Хр+х,              (I-4)

где х « X — малое по сравнению с Хр отклонение от равновесной численности.

К= 1+ах,              О-5)

где а — некоторый коэффициент пропорциональности, значение которого зависит от вида лимитирующего фактора. Если

этот фактор — необходимый компонент питания (в примере на рис. 1.5 — это связанный химически почвенный азот), то при положительных значениях х его ресурс уменьшается, и, следовательно, К становится меньше единицы, а в формуле (1.3) а lt; 0. Возможен и другой случай, когда а gt; 0. Например, если фактором, препятствующим размножению, является слишком низкая плотность популяции (самцы и самки не могут отыскать друг друга). Такая ситуация угрожает, в частности, популяции уссурийских тигров.

Уравнение (1.1) с учётом формул (1.4) и (1.5) можно записать так

+ х,ы =0 + с^„)(А'р + х„) = Хр + хп + ахпХр + ах]. (1.6)

Приведём подобные члены и заметим, что, так как х « Хр, то и ах] « axJCp, следовательно, слагаемым ах] в правой части (1.6) можно пренебречь. Получим

**1,(1 + а*р).              (1.7)

Это уравнение очень похоже на формулу (1.1), но не всегда соответствует геометрической прогрессии. Так как Хр gt; 0, то всё зависит от величин а и (1 + аА^). Рассмотрим возможные ситуации (рис. 1.6). Случай а gt; 0. Величина (1 + аХр) gt; I, и последовательность х„, х,| + |, хл + 2, хя+3, ... оказывается возрастающей геометрической прогрессией. Это значит, что равновесная численность популяции не может сохраниться. Любое отклонение от равновесия приводит в следующем поколении к ещё большему отклонению в том же направлении (рис. 1.6, а). Поэтому популяция либо погибнет, либо в конце концов данный фактор перестанет быть лимитирующим. Следовательно, подобная ситуация не может существовать в природе сколь-нибудь длительное время. Случай а lt; 0. Судьба популяции теперь будет зависеть от величины (1 + аХр).

Пусть 1 gt; 1 + аХр gt; -1 (то есть -2 lt; аЛ; lt; 0). При (1 + аХр) gt; 0 последовательность хя, хя,.„ хя+2, хя,3, ...

Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная численность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном отклонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвращается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, совершая вокруг него затухающие колебания; г— равновесие неустойчиво, численность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания

ность л,,, хя+„ хя+2, хя+3, ... не является геометрической прогрессией, но, как и в предыдущем случае, численность популяции будет стремиться к равновесному значению Хр. После любого отклонения от равновесия численность будет совершать затухающие колебания около равновесного значения, постепенно к нему возвращаясь (рис. 1.6, в). При (1 + aJp) = -l эти колебания будут незатухающими с постоянной амплитудой, равной начальному малому отклонению. В устойчивых природных биогеоценозах, как правило, реализуется именно одна из этих ситуаций.

Пусть (1 + аЛ'р) lt; -1 (то есть aXv lt; -2). Численность будет совершать колебания с всё возрастающей амплитудой (рис. 1.6, г). Когда эта амплитуда станет сравнимой с Хр, то принятые при построении математической модели условия будут нарушены. Однако качественно неустойчивость численности она предсказывает правильно.

Таким образом, как это часто бывает, даже простая математическая модель позволила объяснить ряд сложных явлений и понять механизмы как длительного равновесного существования популяций, так и внезапных вспышек их численности с последующим почти полным исчезновением.

Состояние устойчивого равновесия поддерживается регулирующим механизмом отрицательной обратной связи (а lt; 0). Рост популяции уменьшает объём ресурса, что ведёт к сокращению популяции, вследствие чего объём ресурса увеличивается, и наоборот. Между популяцией и ресурсом возникает динамическое равновесие.

Неустойчивость возникает в двух принципиально различных случаях.

Во-первых, когда между действующим фактором и популяцией имеется положительная обратная связь (а gt; 0), то есть рост популяции ведёт к накоплению лимитирующего ресурса, а её убыль к снижению его объёма. Примерами могут служить процессы заболачивания и опустынивания. При заболачивании растительность способствует накоплению влаги в почве, что в свою очередь ведёт к росту растительной биомассы. При опустынивании снижение плотности растительного покрова ведёт к высыханию почвы, что ускоряет гибель растительности.

Во-вторых, неустойчивость возникает, когда отрицательная обратная связь между популяцией и ресурсом оказывается слишком сильной или глубокой. Чрезмерная реакция популяции на изменения объёма ресурса приводит к возрастающим колебаниям, всё более отдаляющим численность популяции от равновесного значения.

В процессе естественного отбора биологические виды выработали различные стратегии поддержания своих популяций в равновесии. Сильные организмы, обладающие высокой конкурентоспособностью, обитают в условиях своего оптимума, и их потенциальная и реальная ниши совпадают. Это «стратегия львов». Другие виды имеют меньшую конкурентоспособность, но также предпочитают условия, близкие к оптимальным по большинству факторов, и захватывают экологические ниши такого размера, какой им позволяют конкуренты. Это «стратегия шакалов». Наконец, третья группа видов предпочитает приспособиться к существованию при ограниченном потреблении ресурсов и (или) в малоблагоприятных условиях, но тем самым избежать острой конкуренции («стратегия верблюдов»), В чистом виде эти стратегии реализуются сравнительно редко, и в зависимости от условий один вид может использовать различные стратегии. Так, например, «лев» — сосна в бору становится «верблюдом» в зоне лесотундры. В пределах стабильных (кли- максовых) сообществ обычно обитают виды, реализующие все типы адаптации.