Факторы, нарушающие равновесное состояние генов в генофонде популяции
Согласно закона Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в генофонде популяции остаются постоянными из поколения в поколение, если: 1) популяция достаточно многочисленная; 2) не возникают мутации; 3) не происходит миграция; 4) отсутствует отбор, благоприятствующий определенным аллелям; 5) происходит панмиксия; 6) не действуют другие элементарные факторы эволюции. На генофонд популяции могут действовать такие элементарные факторы: мутационный процесс, поток генов, дрейф генов, гибридизация, популяционные волны, изоляция, естественный отбор. Эволюционный процесс потому и происходит, что эти факторы меняют частоту аллелей, нарушают равновесие Харди-Вайнберга. Мутационный процесс. Воздействие мутационного процесса на генофонд можно рассчитать по формуле: Рн = == Р/ (1 — М)н, где Р — частота аллеля, и — номер поколения, / - частота в исходном поколении, М — скорость мутирования. Пусть частота аллеля в исходном состоянии равна Рi = 0, 3, М = 10-4 тогда F1 = 0,299. Расчет показывает, что даже при высокой частоте мутирования частота мутантного гена меняется медленно. Для того, чтобы половина аллеля заменилась мутантным аллелем, при скорости мутирования 10-4, потребуется около 5 тыс. поколений. Поток генов. Воздействие потока генов можно рассчитать по формуле: ^ РаЧа + Pi4i Ра + i = N где а — аборигены, Р — частота аллеля, Ч — число особей, N - общее число аборигенов и иммигрантов, I — иммигранты. .Пусть популяция насчитывает 1000 особей ^a), частота [какого-то аллеля Ра = 0,2. Если в эту популяцию за сезон •вселилось 100 (Ч,) особей, у которых частота аллеля равна 0,5 (Р^, то частота этого аллеля станет равной 0,23, то есть частота исследуемого аллеля за сезон возрастет на 3 %. Дрейф генов. Расчет воздействия дрейфа генов можно произвести по формуле: K+ 1 2 Ne где К — доля, на какую уменьшится частота гетерозитот, Ne - эффективная численность популяции. Пусть популяция насчитывает 10 размножающихся особей, тогда К = 1/20. При численности размножающихся особей в популяции, равной 50, частота гетерозитот уменьшится за поколение на 1/100, при Ne = 500 частота гетерозитот уменьшится на 1/1000. При численности популяции более 500 особей дрейф генов особого значения не имеет. Естественный отбор. Он по-разному действует на доми-нантный и рецессивный признаки. Расчет воздействия ЕО на частоту рецессивного аллеля в генофонде можно произвести по формуле: , q - q2S q1 = -—-— 1 - q2S где q — частота аллеля в исходном поколении, q1 — частота аллеля в следующем поколении, S - коэффициент отбора. Пусть частота рецессивного аллеля в исходном состоянии равна 0,5, а коэффициент естественного отбора равен 0,53, тогда частота аллеля а в следующем поколении будет равна 0,424. Если же коэффициент отбора равен 0, 1, то в следующем поколении частота аллеля а будет равна 0,5. Частоту доминантного аллеля А(рА) в следующем поколении можно рассчитать по формуле: бабочек, цвет крыльев которых контрастен цвету коры. Так как ЕО в течение бесчисленных поколений благоприятствовал белым бабочкам, они в настоящее время в основном белые. В 1848 г. на окраине г. Манчестера был пойман один экземпляр березовой пяденицы, у которой крылья были черные. Эта меланистическая форма была названа карбонари-ей. Через 50 лет, в 1898 г., белые бабочки почти исчезли, а форма карбонария составляла 99 % особей популяции. Такое изменение направления ЕО и формирование двух морф было связано с тем, что в это время индустрия Англии работала на угле. Сажа и пыль осаждались на стволы деревьев в лесах, окружавших индустриальные центры. А кора берез и других деревьев потемнела из-за гибели лишайников. ЕО изменил направление и благоприятствовал ь теперь темнокрылым бабочкам: славки, синицы и др. пти-' цы теперь выедали белокрылых пядениц. Через 100 лет, в 1950 году, белые бабочки снова стали доминировать — их стало около 100 %. Это связано с тем, что промышленность стала использовать другие виды энергии, атмосфера очистилась, стволы снова побелели и ЕО изменил направление. Так природа поставила эксперимент, подтверждающий теорию естественного отбора. 5.9.